5. Псамофіти і літофіти

У морфології і біології псамофітів і літофітів позначається насамперед своєрідність механічного складу ґрунтів і обумовлена їм екологічна обстановка.

Псамофіти. Хоча представлення про піски зв'язується в основному з пустелями, піщані масиви поширені не тільки в аридних, але й у більш помірних зонах. По походженню піски можуть бути приморськими, приозерними, прирічковими (і тому пов’язані з берегами цих водойм); пов'язаними з діяльністю льодовикових потоків (сучасних або древніх) – флювіогляціальними, або з діяльністю вітру – еоловими. Розрізняють сипучі, або рухливі, піски, які вільно переносяться вітром (наприклад, рухливі пустельні бархани або рухливі дюни на морських узбережжях) і піски, закріплені рослинністю.

Пісок як субстрат має ряд особливостей, які викликають необхідність адаптації з боку рослин. По-перше, це тепловий режим: маючи малу теплоємність та високу теплопровідність, пісок здатний до сильного нагрівання і різких добових коливань температури (особливо на поверхні). У пустелях Середньої Азії в жаркі дні температура поверхні піску доходить до 70-78°С за температури повітря в тіні 40-43°С (на висоті 2 м). Звідси і сильне нагрівання приземного шару повітря.

Водний режим рослин на пісках складається не зовсім сприятливо. Це обумовлюється тим, що опади швидко і безперешкодно просочуються вниз, тому що водотривка сила піску дуже низька, а шпаруватість і водопроникність дуже високі. У зв'язку з незначною капілярністю піску зворотний висхідний струм від ґрунтових вод надзвичайно малий. Ці особливості піщаних ґрунтів призводять до того, що в поверхневих горизонтах для кореневих систем рослин створюються умови досить убогого водопостачання.

У літні місяці в середньоазіатських пустелях верхні шари піску висушені майже цілком. До кінця вегетаційного сезону сухість доходить до глибини 50-60 см. Разом з тим на піщаних ґрунтах створюються сприятливі умови для нагромадження вологи атмосферних опадів у глибоких горизонтах. Слід також зазначити, що піски мають дуже невелику величину мертвого запасу вологи (коефіцієнт в’янення); наприклад, для. рухливих, добре перевіяних пісків вона складає усього близько 1%. За невеликої кількості опадів, що випадають у пустельних областях, верхні шари піску промочуються дощами неглибоко (до 1 м), тому гравітаційна вода не доходить до рівня ґрунтових вод, а утворює «підвішений» вологий горизонт, за рахунок якого і існує велика частина рослинності пустель. Для чагарників із глибокою кореневою системою істотним джерелом водного живлення може служити капілярна дайма над ґрунтовими водами. Іноді (особливо в осінні місяці) рослини можуть додатково використовувати вологу, яка утвориться в результаті внутріґрунтової конденсації.

Оскільки піски завжди добре промиті і поглинаючий комплекс їх невеликий, вміст солей тут дуже мало. Кількість органічних речовин у пісках також незначна, особливо в пустелях з убогою рослинністю, де надходження в ґрунт органічних залишків обмежено. Особливо бідні ними незакріплені барханні піски; лише під кронами рідких пустельних чагарників і дерев трохи підвищений вміст гумусу, сполук азоту, мінеральних солей.

Найбільш яскрава екологічна особливість піску як субстрату для рослин – його рухливість, обумовлена досить слабким зв'язком між ґрунтовими частками.

У сухому стані перевіяні піски пухкі, сипучі і зовсім безструктурні. Приклади наслідків рухливості піску добре відомі з історії середньоазіатських цивілізацій (поховання цілих міст, орних масивів і т.д.). У піщаних пустелях або на приморських дюнах безперервний перенос піску вітром – фактор не епізодичний, а постійний, і без пристосування до нього рослини не можуть існувати. Постійна погроза для пустельних рослин (не тільки дрібних трав'янистих, але і великих дерев і чагарників) – часткове або повне поховання їх під товщею піску (мал. 3). Існує і протилежна небезпека – видування й оголення коренів, що грозить їм і всій рослині засиханням (мал. 4). Як захист у пустельних псамофітів виробилася здатність за поховання утворювати придаткові корені від стовбура на будь-якій висоті. Так, чагарники з роду джузгун (Calligonum) після засипання розвивають сильні придаткові корені на стеблах вище кореневої шийки, а швидкий ріст стебел дає їм можливість обігнати наступаючі бархани. Часто від великого куща 3-4-метрової висоти на поверхні бархана залишається тільки щітка зелених пагонів, але завдяки придатковим кореням кущ продовжує жити. Після відступу піску придаткові корені оголюються і залишаються свідками колишнього рівня поховання – іноді в середині крони або навіть біля її вершини. У пустельних злаків з роду Aristida (A. karelini, A. pennata) при розкопках видно кілька ярусів коренів, що розташовуються один над одним на відстані 3-10 см, – свідчення кількаразового засипання, за якого корені розвиваються на новій висоті. Пристосування до можливого оголення коренів – утворення на коренях захисних футлярів з коркової тканини або з піщин, зцементованих виділеннями коренів (мал. 5). Такі кореневі чохлики зустрічаються не тільки у справжніх пустельних рослин, але і у видів, які населяють у наших широтах прирічкові та приморські піски, наприклад в типчака Беккера (Festuca becked).

У багатьох псамофітів підземні частини мають пристосування, спрямовані на те, щоб як можна міцніше закріпитися в рухливому субстраті: поширені довгі, сильно розгалужені кореневі системи екстенсивного типу (мал. 6). Часто вони розташовані майже горизонтально у поверхневих шарах піску (наприклад, корені у видів роду Aristida), довгі шнуроподібні кореневища осоки роздутої – Carex physodes; з більш північних мешканців пісків такі кореневища має війник наземний – Calamagrostis epigeios і ін.).

Велику небезпеку для рослин рухливих пісків являє поховання плодів і насіння. У зв'язку з цим у багатьох видів насіння має пристосування до переносу вітром («вітрильні» вирости в глікофітів і саксаулів, пір'ясті ості в селіну, здуття в осоки піщаної). Досить специфічне «псамофільне» пристосування – розвиток пружних гіллястих щетинок на насіннях джузгунов (один з них одержав назву «голова Медузи»); вони полегшують стрибучість насіння та пересування їх вітром разом з масами піску. Насіння пустельних псамофітів стійкі до високої температури і довго зберігають життєздатність навіть після засипання піском.

У зв'язку з великими утрудненнями у водопостачанні (особливо в областях пустель) у псамофітів виробилися риси яскраво вираженої ксероморфної організації. Серед них багато сукулентів (саме в піщаних пустелях розмаїтість великих сукулентів найбільш велика). Більшість деревних та чагарникових порід піщаних пустель не мають листя (саксаули, джузгуни, солянки, біюргуни); фотосинтез у них здійснюється зеленими гілочками циліндричної форми. В інших листя сильно скорочене (піщана акація). У самий жаркий час багато пустельних псамофітів скорочують випарну поверхню шляхом скидання частини листя і соковитих гілок або сезонної зміни листя.

Ще одна особливість, що допомагає псамофільним чагарникам переборювати нестачу води, – використання вологи глибоких горизонтів завдяки розвиткові потужної, глибоко проникаючої кореневої системи, як у великих кущів і дерев саксаулу, майже завжди пов'язаної з капілярним підпором ґрунтових вод.

Серед трав'янистих псамофітів багато ефемерів і ефемероїдів, які вегетують тільки весною, коли в пустелі ще є волога.

Рослини-псамофіти зустрічаються на піщаному субстраті і поза пустелями, в областях більш помірного клімату – по берегах морів, великих озер, на заплавних піщаних терасах уздовж рік і т.д. Це волоснець (Elytnus giganteus), цмин піщаний (Helychrysum arenarium), перстач піщаний (Potentilla arenaria) та ін. Виростаючи в менш жорстких умовах, ніж пустельні псамофіти, ці рослини не мають виражених спеціалізованих рис; але і у них зустрічаються кореневі чохлики, довгі чіпкі кореневища, які захищають підземні частини від видування, а також ксероморфні риси у структурі надземних частин (наприклад, воскової блакитнуватий наліт на листі волоснецю, густе сріблисте опушення листя та квітки-«безсмертники» із сухою оцвітиною у цмину і т.д.)

У деяких північноамериканських псамофітів, які ростуть на Тихоокеанському узбережжі в умовах сезонних коливань рівня піску, відзначена цікава особливість ростових процесів – відповідна сезонна періодичність росту з піком у квітні-травні, до початку підйому рівня пісків.

У практиці меліорації багато з псамофітів застосовують для закріплення рухливих пісків. Так, здатність чагарникової верби-шелюги (Salix acutifolia) до швидкого укорінення використовується для «шелюгуванння» пісків.

Літофіти. Це рослини, які живуть на каменях, скелях, кам'янистих осипах, у житті яких переважну роль відіграють фізичні властивості субстрату. До цієї групи належать насамперед перші (після мікроорганізмів) поселенці на скельних поверхнях і гірських породах, які руйнуються: спочатку автотрофні водорості (Nostoc, Chlorella і ін.), за ними накипні лишайники, які щільно приростають до субстрату і скель і забарвлюють їх у різні кольори (чорний, жовтий, червоний і т.д.), і, нарешті, листуваті лишайники. Виділяючи продукти метаболізму, літофільні лишайники сприяють руйнуванню гірських порід (біологічне вивітрювання) і на ранніх стадіях колонізації кам'янистих субстратів грають істотну ґрунтотворну роль. Процес цей дуже тривалий через повільний ріст самих лишайників (так, у гірських умовах наліт лишайників на скелях щорічно збільшується в товщину не більш 0,1 мм), однак згодом на поверхні та у тріщинах каменів накопичується шар органічних залишків, на яких поселяються мохи. Під моховим покривом створюється вже шар примітивного ґрунту, на якій поселяються і літофіти з вищих рослин. Використовуючи тріщини в каменях і скелях, заповнені ґрунтом, деякі види здатні жити на дуже малій кількості субстрату (їх називають хаемофітами рослинами щілин, мал. 7). Серед них види роду ломикамінь (Saxifraga), чагарники і деревні породи (яловець, сосна; у Криму і на Кавказу – скельні форми бука, дуб скельний). Вони мають особливу форму росту (повзучу, скривлену, карликову і т.п.), пов'язану як з нестачею поживного субстрату, так і з жорстким водним і тепловим режимом на скелях, сильними вітрами. Так, нерідко можна бачити, як пагони гірських чагарників щільно притискаються до великих каменів. Такі форми росту дозволяють рослинам використовувати теплове випромінювання нагрітого кам'яного субстрату. Одна з головних особливостей рослин скель і осипів – неглибока, але дуже міцна і чіпка коренева система.

Своєрідні умови для рослин-літофітів створюються на гірських кам'янистих осипах – нових субстратах, що виникають у результаті вивітрювання і руйнування скель, або вторинних, що утворяться під впливом непомірного випасу на гірських схилах і оголення щебнистого ґрунту. Рослини змушені пристосовуватися тут не тільки до режимів екологічних факторів, обумовленим кам'янистим субстратом, але насамперед до рухливості осипів. У багатьох видів відзначаються різні способи закріплення стеблових частин: наприклад, вони занурені в кам'янистий субстрат так, що над поверхнею піднімаються лише невисокі (кілька сантиметрів) розетки листя і суцвіття. У інших на невеликій глибині під поверхнею розвиваються подовжені повзучі пагони. Під час засипання рослини осипів, слідуючи за рухом субстрату, здатні формувати придаткові корені і нові пагони. Кореневі системи на осипах звичайно орієнтовані нагору за схилом: рослини, подібно альпіністам, як би «чіпляються» за опору вгорі. Часто розвиваються контрактильні (утягуючі) корені.

Пронизуючи осип сіткою кореневищ і коренів, рослини-літофіти можуть сповільнити і призупинити її рух, даючи можливість селитися видам з надземними пагонами і глибокими кореневими системами, які добре утримують субстрат («гребельні» рослини). На наступному етапі відбувається нагромадження ґрунту і рослинних залишків – починається ґрунтотворний процес. Згодом на таких зупинених осипах можуть з'явитися і дерновиння – вогнища майбутніх високогірних лугів.

У ролі випадкових літофітів виявляються рослини самих різних видів, які поселяються на старих кам'яних будівлях, стародавніх фортецях, кам'яних огорожах і т.д. В ущелинах між каменями, де накопичуються пил і невелика кількість ґрунту, нерідко можна бачити трав'янисті багатолітники і навіть невеликі деревця.