2. Передпосівне підвищення жаро- і посухостійкості рослин

На будь-якому відрізку онтогенезу рослина, захоплена посухою, пристосовується до цього несприятливого фактора. Однак це пристосування дістається рослині дуже дорогою ціною. Насамперед припиняється його ріст, а потім починають витрачатися накопичені нею раніше запаси живильних речовин, витрачаються метаболіти і рослина перебудовується на новий обмін і ритм свого розвитку. Під час цієї перебудови рослина може або прискорити, або сильно затримати свій розвиток. Природно, що продуктивність рослини при цьому сильно знижується. Більш слабкі рослини сильно ушкоджуються або навіть гинуть. И.И.Туманов відзначає, що соняшник і гречка утрачали від перенесеної посухи до 50% свого врожаю, а від дії повторної посухи – всього 3%.

Під час розробки методу підвищення посухостійкості рослин застосувався біологічний підхід, який передбачає використання адаптаційних можливостей рослини. Для цього піддавали зневоднюванню насіння і зернівки рослин, які злегка проклюнулись. Їхня життєдіяльність при цьому пробудилася, але ростові процеси були затримані через мінімум води, що їм давалася для накльовування. Насіння, яке набрякло або злегка проклюнулось і зернівки витримували 24 або 48 годин у намоченому стані, а потім підсушували на повітрі або в сушарках до повітряно-сухого стану. Таким чином, молода пластична рослина переносила посуху перед посівом і пристосовувалася до неї, що приводило до глибокої фізіолого-біохімічної перебудови рослин і до значного підвищення їхньої посухостійкості (мал. 1). Розроблений метод був названий методом передпосівного загартовування рослин проти посухи. Подальше вивчення показало, що від передпосівного загартовування підвищується не тільки здатність виносити зневоднювання (посухостійкість у вузькому змісті слова), але і здатність виносити перегрів (мал. 2), тобто підвищується жаростійкість. Загартовані рослини є більш жаро- і засухостійкими, у аридних умовах і в зоні недостатнього зволоження вони приносять більш високий врожай у порівнянні з незагартованими. У районах з достатнім зволоженням усе-таки спостерігаються дні з підвищеними температурами і значними денними водними дефіцитами, що також відбивається на підвищеній продуктивності загартованих рослин у порівнянні з більш ушкодженим контролем.

А.А.Кобилій піддавав насіння пшениці і вівса перемінному намочуванню і підсушуванню до семи разів. Дослід показав, що схожість від цієї процедури або залишалася на початковому рівні, або навіть трохи підвищувалася. Надалі було встановлено, що адаптація проходить і при однократному загартовуванні за умови збільшення зволоження не до 30, а до 40-45% для пшениці і більш високого зволоження для сухих сім'янок у соняшника, насіння цукрового буряка і бобових культур. При цьому був відзначений зсув ізоелектричної точки у зародків пшениці, що, безсумнівно, указувало, на біохімічні зміни рослини в результаті загартовування.

Крім підвищеної жаро- і посухостійкості, загартовані рослини виявляють ще один феномен – стимуляційний ефект (мал. 3). Навіть і без впливу посухи у ряду загартованих видів рослин (томати, просо) ясно виражена тенденція до посилення росту.

Слід зазначити, що загартовані рослини мають більш високий енергетичний рівень. За даними Н.А.Гусєва, у загартованих рослинах вміст органічного кислоторозчинного фосфору значно вище. У процесі набрякання (1, 3, 6, 12 ч набрякання) вміст АТФ зростав як у зародках контрольних зернівок, так і загартованих. Однак рівень АТФ у зародках загартованих зернівок залишався більш високим порівняно з контролем. Генкель зі співробітниками також установили, що загартовані рослини (яриця) мають більш високий ступінь сполучення окислювання з фосфорилуванням. Після суховію в листах як контрольних, так і загартованих рослин спостерігається роз'єднання окислювання з фосфорилуванням. Однак уже на третій день після перенесеної посухи окисна активність загартованих рослин наближається до вихідної, а супряженість окислювання з фосфорилуванням у них досягає 50% від вихідної, тоді як у незагартованих фосфорилування ще не відбувається.

Синтетична здатність у загартованих рослин також значно вище, ніж у контрольних. Це легко встановлюється методом крохмальної проби. При в’яненні загартовані рослини містять значно більше крохмалю, чим контрольні. Аналогічні дані можна отримати і при використанні методу гідролізу статолітного крохмалю в кореневому чохлику. Нарешті, це можна бачити при вивченні мітохондрій в електронному мікроскопі. Після перенесеної атмосферної посухи (перегріву) мітохондрії загартованих рослин краще зберігають свою структуру, і після регідратації вони швидше відновлюють відношення між фосфорилуванням і окисленням. У зв'язку з підвищенням обміну збільшується і осмотичний тиск у загартованих рослин. У зв'язку зі збільшенням гідрофільності колоїдів плазми і підвищеним осмотичним тиском загартовані рослини відрізняються підвищеної водоутримуючою здатністю, тому вони під час посухи мають більший вміст води і менший водний дефіцит. Усе це веде до значного підвищення врожайності зерна, особливо на тлі застосування добрив. Очевидно, загартовані рослини більш ефективно використовують добриво, чим незагартовані.

Загартування насіння сприяє відбивається і на анатомо-морфологічній будові рослин. Зокрема, на структурі клітин та розвитку кореневої системи. У загартованих рослин з’являються ознаки ксероморфної структури (мал. 4).

Разом з тим, не всі сорти культурних рослин здатні проходити процес загартовування. Тому не можна випробувати на великих площах ті сорти, що попередньо не були випробувані на здатність до загартовування.

Ще одним прийомом підвищення жаростійкості рослин є обробка насіння СаС1₂. Про сприятливий вплив обробки 1,2%-ним розчином СаС1₂ плодів (сім'янок і зернівок) на врожай соняшника і проса свідчать досліди П.Д.Бухаріна. Соняшник на поливі дав врожай зерна 13,7 ц/га в контролі, а дослідний – 16,4 ц/га. Просо на поливі дало врожай у 23 ц/га в контролі і 26,2 у досліді. У рослин варіанта із обробкою СаС1₂ підвищена в'язкість цитоплазми, осмотичний тиск, менші денні і залишкові водні дефіцити. Цікаво відзначити, що жаростійкість рослин поливної ділянки була вище на 2-4° у порівнянні з неполивним. Іншими словами, на поливі проходила адаптація, а на неполивній ділянці – сильне гноблення, що позначилося на продуктивності. Таким чином, із приведеного матеріалу випливає, що обробка СаС1₂ підвищує жаростійкість і збільшує продуктивність рослин.

Загартовування рослин до посухи відбувається не тільки в стані насіння, яке тільки проклюнулося, але і на будь-якому відрізку його онтогенезу. Це, наприклад, було показано И.В.Красовською, яка установила, що рослини пшениці, що перенесли посуху в період дозрівання, хоча дають і щупле зерно, але воно, висіяне на другий рік, дає рослини більш засухостійкі.

В.Ф.Альтергот запропонував метод загартовування (підвищення жаростійкості) проростків. Він чергував дію підвищених і нормальних температур на проростки і цим сильно підвищував жаростійкість. При цьому виходять жаростійкі рослини з великою регенераційною здатністю. За такого двохфазного вирощування рослин відбувається закладка великого числа плодів у томатів. Для умов захищеного ґрунту, мабуть, ця пропозиція може бути використана, тому що збір врожаю не залежить від термінів дозрівання. У польових умовах підвищена регенераційна здатність може погіршити справу, тому що врожай не встигне дозріти. Ланге провів досліди із загартовування підвищеною температурою фінікової пальми, вероніки і Commelina africana. Він культивував ці рослини в оранжереї при 20 і 28°. В усіх випадках рослини, вирощені при більш високій температурі, виявилися більш стійкими до підвищеної температури. У деяких дослідах різниця складала до 4°.

Метод передпосівного загартовування був трохи змінений М.Я.Школьником, що запропонував вести замочування насінь або зернівок не у водному розчині, а в розчині, що містить бор і інші мікроелементи. Від додатка в розчин бора сильно зросла в'язкість цитоплазми, що сприяло ще більшому підвищенню жаростійкості.

Комплексний метод підвищення посухостійкості. Генкель і ін. проводили досліди з комплексного методу підвищення жаро- і посухостійкості. Кожний з варіантів оброблявся перед посівом водою (контроль), 5%-ним розчином хлорхолінхлориду і 0,5%-ним розчином препарату БЕС (бромистий деметил--брометил-сульфоніт). Була застосована суха обробка насіння. На 100 г зернівок додавалося 10 мл 0,5%-ного розчину БЕС або 5%-ного розчину . Контролем служили зернівки, обприскані такою же кількістю води. Зернівки струшувалися протягом 6 ч з ретардантами, потім їх висівали в судини з ґрунтом (вологість ґрунту – 70% від повної вологоємності). Визначення жаростійкості і посухостійкості показало підвищену стійкість загартованих і оброблених ретардантами рослин. З приведених даних випливає, що комплексна обробка зернівок підвищує жаро- і посухостійкість рослин, підсилює захисні механізми. Н.Н.Харанян, 3.С.Буркіна, Г.М.Гусейнова [1971] показали, що під впливом хлорхолінхлориду водний режим складається більш сприятливо. Вони шляхом використання води, міченої важким киснем, установили збагачення цією водою листя, а іноді і стебел.

У дослідах із застосуванням гіберелової кислоти (ГК) О.А.Ситнікова установила, що рослини кормових бобів збільшують потужність кореневої системи, що дозволяє їм швидше поповнювати водні дефіцити. ГК сприяє більш швидкому обмінові води. Дослідні рослини мають підвищену інтенсивність транспірації. Під впливом ГК і ІУК зменшується в'язкість і еластичність цитоплазми, що, безсумнівно, свідчить про зниження здатності рослин виносити зневоднювання і перегрів. К.А.Баданона, В.В.Левина вивчали вплив гібереліну і ретарданту хлорхолінхлориду на посухостійкість ячменя. Рослини ячменя вирощували у вегетаційному досліді за вмісту води 70 і 40% від повної вологоємності. У результаті проведеного дослідження автори відзначили, що гіберелін знижує продуктивну кущистість. Вага зерна знизилась майже в 3 рази. Ретардант хлорхолінхлорид трохи підвищив здатність виносити зневоднювання, але знизив жаростійкість. При дії гібереліну і хлорхолінхлориду вийшло зниження в'язкості протоплазми і відповідно спостерігалося зменшення жаростійкості. Як видно з приведених даних, гіберелін і хлорхолінхлорид, хоча і підсилюють водний обмін у рослин, усе-таки несприятливо впливають на їх жаро- і посухостійкість.

Застосування комплексного методу сприяє поглибленню вузла кущіння і підвищенню жаро- і посухостійкості рослин і в той же час збільшує їх стійкість до полягання.