1. Особливості водного режиму та посухостійкість деревних рослин

Водний режим та посухостійкість деревних і чагарникових порід своєрідні, тому що серед деревних рослин є представники різноманітних екологічних груп рослин: мезофіти, ксерофіти і галофіти (рід Tamarix), а також випадки гігрофитізму, до яких відноситься Taxodium distichum. Це рослина за занадто високого вмісті води у ґрунті утворює дихальні корені – пневматофори. Багато рослин, які утворюють аеренхіму, наприклад, деякі види роду верб (Salix), добре виносять затоплення. Разом з тим, А.Г.Генкель (1906) спостерігав негативну дію затоплення на ялину та інші породи. Воно дуже різко позначилося на рості. У ялини сильно зменшувалася товщина річних кілець. Так, якщо до моменту затоплення кожен річний шар деревини складався з 16-18 клітин, то з моменту затоплення – з 6, потім з 5 і навіть 3 кліток. У листяних порід різниця не була настільки значною.

Водний режим і посухостійкість деревних і плодових порід вивчали багато дослідників: Іванов, Гусейнов, Крафтс, Крамер, Козловський, Проценко, Кушніренко, Соловйова, Генкель, Окніна, Ахматов та ін. Наприклад, вивчення вікових особливостей водообміну у плодових порід, проведене М.Д.Кушніренко (1962, 1967), показало, що верхня частина крони має більшу посухостійкість, тому що вона випробує певну нестачу у водопостачанні і набуває загартування. Окулірування з нижньої частини верхньої зони крони давало найкращі результати при щепленнях. Рослина, вирощена з цієї частини крони, виявилося найбільш засухостійкою та врожайною.

Серед дикоростучих дерев і чагарників, а також і культурних плодових рослин існує ряд груп, що розрізняються як за своїм водним режимом, так і за своєю жаро- і посухостійкістю. У плодових рослин справа ускладнюється ще і тим, що в основному культивуються щеплені рослини й обидва компоненти в природних зонах повинні бути посухостійкі. І.В.Мічурін рекомендував відбирати підщепи з глибокою кореневою системою. Велике значення стійкості кореневих систем надавав Ал.А.Ріхтер (1935). У інжиру та мигдалю наявна потужна коренева система, яка майже не ушкоджується від ґрунтової посухи, і рослина швидко відновляє ріст після неї. Альбертсен і Уівер (1945) установили, що рослини, коренева система яких глибоко проникає в ґрунт, менше ушкоджуються від посухи. Цю точку зору підтримував і Оппенгеймер (1951). Дерева і чагарники пустелі Каракуми мають глибоку (сягаючу вологих горизонтів) кореневу систему (Васильєв, 1931). Ю.Л.Цельнікер (1960) відзначила у дуба і клена наявність вертикальної частини кореневої системи, яка дозволяє цим породам постачати себе водою за пересихання поверхневих шарів ґрунту. Л.Н.Згуровська і Ю.Л.Цельнікер (1955, 1958) встановили, що за дії посухи протягом тижня частина коренів дуба починала переходити в стан спокою, а після 5-8-тижневої посухи відбувався перехід меристематичних зон сисних і ростових коренів у стан глибокого спокою з відокремленням протоплазми в їхніх клітках. Хейуорд і Лонг (1942) виявили швидке диференціювання за недоліку води у апельсина сорту Валенсія. За І.А.Муромцевим (1962, 1969), субернизація екзодерми та ендодерми первинних коренів є захисною реакцією в період ґрунтової посухи і дії високих температур. На прикладі яблуні А.І.Канівець (1968) відзначив, що за сприятливих умов корені розташовуються під штамбом і кроною дерева, а за поганих умов водного режиму або мінерального живлення ідуть далеко за межі крони. За даними Ю.М.Гущина (1941), ріст кореневих систем яблуні, груші, абрикоса та персика в умовах України під впливом посухи припиняється. Для яблуні в посушливий період літа таке ж явище знайшов і В.А.Колісників (1969). Г.Н.Єремєєв (1960, 1968) відзначає, що під час підбору засухостійких підщеп необхідно враховувати здатність коренів відновлювати свою поглинаючу частину після ґрунтової посухи. На його думку, існує обернена залежність між стійкістю листя та коренів до посухи. Чим менше пристосоване листя переносити в’янення, тим більше стійка коренева система. Одна з пристосувальних властивостей рослин проти посухи – це опадання листів (Васильєв, 1931; Ріхтер, 1933; Цельнікер, 1960; і ін.).

Ю.3.Кулагін (1960) відзначив, що листя берези, яка росте на Південному Уралі ушкоджується у період посухи від перегріву, що приводить до їхнього пожовтіння й опадання. Він констатував вичерпання запасів води зі стовбура. А.І.Ахромейко (1950) виявив, що найменша посухостійкість сосни в густих посадках 20-25-літнього віку пов'язана з невідповідністю кореневих систем і крон дерев. Коренева система сосни в цьому віці займає майже весь вільний простір ґрунту і не в змозі забезпечити ріст крони, що і викликає масове засихання сосни.

Л.С.Полонська (1954) на підставі вивчення кореневих систем у 12 видів деревинно-чагарникових порід за глибокого залягання ґрунтових вод (30-40 м) виявила два типи рослин: 1) зі стрижневим коренем (карагач дрібнолистий, дуб звичайний, маслинка вузьколиста, айлант, гледичія, аморфа) і 2) з горизонтальним (робінія звичайна, абрикос, шовковиця біла, ясен пенсільванський, карагана деревна). К.А.Ахматов (1976) усебічно вивчив близько 20 видів деревинно-чагарникових порід за умов Киргизії і відзначив характер розподілу кореневої системи, причому в спеціальному розпліднику були проведені спостереження за розвитком кореневої системи. Автор відзначає, що породи, які лабільно підтримують домірність підземних і наземних органів, є найбільш пристосованими до перенесення несприятливих умов навколишнього середовища. Крім того, він вивчив водний режим, жаростійкість, а також елементи вуглеводного й азотного обміну. П.И.Крамер і Т.Т.Козловський (1963), Т.Т.Козловський (1969) встановили, що скидання листя під час посухи характерно для деяких пустельних видів. Мигдаль і каштан втрачають своє листя під час ґрунтової посухи ще на її початку. Л.А.Філіппов і В.К.Смиков (1960) пропонують вести діагностику на посухостійкість плодових рослин за опаданням листя. Однак опадання може відбуватися не тільки від посухи, але і під час фізіологічних захворювань деревних порід (Іванов, 1961). Остання обставина дуже обмежує застосування цього методу для діагностики посухостійкості.

На думку Оппенгеймера (Oppenheimer, 1932, 1951), на посухостійкість деревних порід впливає і інтенсивність транспірації. Для інжиру і мигдалю він відзначив, що їхня стійкість до посухи пов'язана з інтенсивністю транспірації. У той же час у них не спостерігається великих водних дефіцитів у зв'язку з характером їхньої кореневої системи. За наростання водного дефіциту листя у мигдалю згортаються. И.В.Гулідова й Е.А.Афанасьєва (1957) при вивченні інтенсивності транспірації у цілого ряду деревних і чагарникових порід, а саме у дуба звичайного, ясена пухнатого, ясена звичайного, береста, клена гостролистого та татарського, жимолості, знайшли, що основним фактором, який визначає інтенсивність транспірації, є вміст води в ґрунті. Видові відмінності виявляються чітко за наявності легко- і середньодоступної води у ґрунті і високих температурах повітря. У першу частину вегетації, коли в ґрунті ще багато води, рослини транспірують інтенсивно, а в другу, коли в ґрунті залишається важкодоступна вода, інтенсивність транспірації пригнічена. У жаростійких рослин закривання продихів знижувало втрату води листям (Stolfelt, 1955; Романова, 1955). Г.Н.Єремєєв (1960, 1968) показав, що у лавра, кам'яного дуба, маслини і земляничника які зараз відносять до особливої групи лауроксерофітів (Генкель, Абдиева, 1971). у літні місяці спостерігається менша інтенсивність транспірації, ніж у деревних рослин типу геміксерофітів і мезофітів.

Разом з тим, на відміну від трав'янистих рослин у багатьох деревних рослин складається більш сприятливий водний режим у зв'язку з великими запасами води в деревині. Для деяких з них посухостійкість листя не є основним способом боротьби з посухою.

Посуха істотно змінює баланс фітогормонів і інгібіторів росту деревних рослин. Вона сприяє підвищенню рівня вмісту абсцизової кислоти і зниженню ауксину. За умов посухи утворення абсцизової кислоти відбувається більш повільно у загартованих рослин, ніж у незагартованих. У деревних рослин можна відзначити два способи боротьби з посухою: 1) рослини протистоять посусі, розвиваючи високі сисні сили завдяки рядові фізіологічних властивостей, які обумовлюють значну посухостійкість, що забезпечує одержання врожаю, хоча і зниженого (персик, груша); 2) вода відтягається від репродуктивних органів до вегетативних, це зберігає даний організм, але врожаю не утворюється (терн, алича, слива). В обох випадках спостерігається той самий біологічний сенс: а) збереження індивіда й одержання потомства в наступні, більш сприятливі роки; б) утворення потомства в даному році і збереження виду через потомство даного року.

Тетраплоїдні форми плодових рослин (алича, Prunus divaricata) відрізняються підвищеним вмістом води у листі у період посухи. Після перенесеної посухи регідратація їх листя відбувається більш інтенсивно. Адаптаційна реакція до посухи в них виражена сильніше, особливо по відношенню ґрунтової посухи. Діагностувати здатність зневоднювання у деревних порід можна за методом М.Д.Кушніренко, Т.П.Курчатової шляхом виміру електричного опору тканини; жаростійкість – методом коагуляції білків протоплазми; синтетичну здатність – методом крохмальної проби. Крім того, діагностику плодових рослин можна проводити комплексно за розробленими М.Д.Кушніренко схемами: 1) лабораторно-польовому методові; 2) регуляції водообміну; 3) лабораторному методові в’янення.

Для характеристики деревних рослин П.А.Генкель запропонував наступну класифікацію деревних рослин по відношенню їх водного режиму і посухостійкості:

1) арбогігрофіти (Taxodium distichum, багато верб, евкаліпти, деякі тополі, вільха);

2) арбомезофіти (види їли, осика, липа, кінський каштан, бук, Salix alba, Juglans regia);

3) арбоксерофітоїд (Armeniaca vulgaris);

4) арбоксерофіти:

а) арбоеуксерофіти (персик, сосна елъдарська);

б) арбогеміксерофіти (Quercus, груша, гледичія, Juniperus semiglobosa, Morus alba і ін. Жаростійкість висока, коренева система потужна, спрямована вниз. Можливість листопаду за різкого порушення водного балансу);

в) арбоемерофіли (Robinia pseudoacacia, Caragana arborescens, Malus sieversii, Crataegus altaica, Fouqueria splendens);

г) арбопойкілоксерофіти (Myrothamnus flabellifolia);

д) арболауроксерофіти (Olea europea, Mognolia, Arbutus, Laurus nobilis).

Серед деревних і чагарникових порід є представники різних груп рослин: а) ксерофіти, б) мезофіти і в) гігрофіти.

Група ксерофітів також неоднорідна. Вона поділяється на а) арболауроксерофіти – вічнозелені рослини середземноморської флори і деякі представники азіатської та американської флори: плющ (Hedera helix), лавр (Laurus nobilis), олеандр (Nerium oleander) і ін.; б) рослини типу арбогеміксерофітів – груша (Pirus), казуарини (Casuarina), дуб (Quercus pedunculata) і ін.; в) арбоеуксерофіти – рослини персика з високою водотривкою здатністю і з потужною кореневою системою; г) арбоефемерофіли, які скидають своє листя в період посухи (Amygdalis bucharica, Fouqueria splendens, Caragana arborescens, Robinia pseudoacacia.

Посухостійкі арбомезофіти здатні підтримувати нормальну або майже нормальну регуляцію процесів росту за деякого водного дефіциту в період адаптації до посухи.