2. Морозовитривалість рослин

Значною перешкодою для підвищення врожайності сільськогосподарських рослин, а також просування їх у нові райони виявляються осінньо-зимово-весняні умови, що викликають загибель або ушкодження посівів і насаджень. Умови зимівлі визначають районування багатьох сільськогосподарських культур і сортів. Навіть стійкі до холоду форми за несприятливих умов зимівлі можуть гинути у великій кількості, від чого посіви зріджуються, а постраждалі рослини виявляються малорослими, запізнюються з дозріванням і дають низькі врожаї поганої якості. В окремі роки посіви і насадження гинуть повністю на великих площах.

У боротьбі зі шкідливою дією посухи широко використовується зрошення. Для попередження загибелі посівів і насаджень від морозів такого універсального й ефективного способу, як зрошення, поки немає. Тому основна увага зосереджена на підвищенні зимостійкості рослин. Завдання це складне. Загибель рослин узимку в різних місцях може відбуватися через різні причини: вимерзання, випрівання, вимокання, випирання рослин, зимово-весняної посухи, утворення крижаної кірки. Тому для забезпечення зимівлі рослин не можна застосовувати однакові прийоми. Для успішної боротьби з утратами необхідно вивчити фізіологічні процеси, що протікають у рослинних організмах під дією низьких температур, і виявити ті особливості в життєдіяльності рослин, що обумовлюють їхню морозостійкість. Селекціонери та агрономи неодноразово намагалися зрозуміти, чому одні рослини узимку гинуть, а інші виживають. Але їхні зусилля в минулому виявлялися безуспішними. Професор П.Р.Сльозкин у 1928 р. підвів такий підсумок роботам агрономів з цього питання: «Витривалість узагалі дуже невизначена властивість і обумовлюється дуже численними і випадковими факторами». Якщо властивість є невизначеною і залежить від випадкових факторів, тобто в його проявах відсутні які-небудь закономірності, то, зрозуміло, її не можна передбачати, а тим більше керувати нею. Тому агрономи раніш дуже мало займалися безперспективним, з тодішньої точки зору, вивченням явища морозостійкості.

У 1934 р. американський дендролог Тейшер опублікував свої спостереження над перезимівлею великого числа деревних рослин. Після першої зими він зробив облік результатів перезимівлі. Однак у наступному році деякі рослини, відзначені ним у попередню зиму як морозостійкі, виявилися чутливими до холодів, хоча друга зима була більш м'якою. Припускаючи помилки у своїх спостереженнях, Тейшер продовжував стежити за перезимівлею дерев і в наступні роки. Після чотирьох зим результати спостережень настільки ускладнилися, стали настільки суперечливими, що і він дійшов до висновку, начебто зимостійкість рослин являє собою досить невизначену властивість, що залежить від багатьох випадкових причин. Потрібно сказати, що фізіологи рослин у той час приділяли мало увагу вивченню цього явища, незважаючи на його велике практичне значення.

Неправильний підхід був однією з причин невдач і у вивченні морозостійкості. Дослідники були схильні розглядати цю властивість рослин як більш-менш постійну, природжену, яка не залежить від умов зовнішнього середовища. Вважалося, що одні рослини завжди морозостійкі, а інші завжди чутливі до холоду. Тому здавалося неможливим пояснити, чому сибірська ялиця витримує морози до -60° поблизу полюса холоду в Сибіру, утворює там великі ліси, і підмерзає на берегах Рейну, у теплому кліматі центральної Європи. Також загадковими залишалися результати спостережень А.Д.Кізюріна [1929], що встановив, що в районі Пензи в 1926 р., коли температура не опускалася нижче -37°, за зиму загинуло в три рази більше яблунь Антонівка, чим в іншу, більш сувору зиму, коли температура знижувалася до -45,5°. Ці факти лише свідчать, що для розвитку у рослини високої морозостійкості не скрізь і не завжди є належні зовнішні умови. Тільки тоді, коли дослідниками було показано, що стійкість рослин до холоду є результатом як історичного, так і онтогенетичного розвитку рослин за певних умов зовнішнього середовища, стала можливою успішна робота над проблемою морозостійкості.

Досить плідний етап у розвитку уявлень по морозовитривалості почався з появи робіт Н.А.Максимова (1913, 1914, 1917), який вивчив фізіологічні основи морозовитривалості рослин. Н.А.Максимов (1913) піддав принциповій критиці поняття про специфічний мінімум Меца, що заперечував теорію зневоднювання, запропоновану Мюллером-Тургау (1885) та Молішем (1909). Випробуючи ряд розчинів, які чинять захисну дію на рослинну клітину і ускладнюють замерзання, Максимов прийшов до висновку, що відмирання протоплазми відбувається внаслідок утворення на її поверхні кристалів льоду, які не тільки віднімають воду, але і викликають коагуляцію збезводнених колоїдів протоплазми. Теорія механічного тиску льоду одержала визнання і дуже вплинула на розвиток вчення про морозовитривалість рослин. У подальшому розвитку цієї теорії велику участь узяв И.И.Туманов (1931-1955), який встановив, що з появою кристалів льоду в протоплазмі поверхневий шар її ушкоджується, за цього відбувається утворення і ріст кристалів, унаслідок більш легкої віддачі води з ушкодженої клітки порівняно з неушкодженою.

Надалі фізіологами велика увага була приділена вивченню явища загартовування, тобто того комплексу багатьох фізіологічних і біохімічних процесів, що забезпечують рослинам морозостійкість. Було з'ясовано, за яких зовнішніх умов успішно протікає загартовування рослин. Установлено, що розвиткові зимостійкості у зимуючих видів сприяють низькі позитивні температури (перша фаза загартовування). При цих температурах припиняється або сильно слабшає ріст рослин, і в їхніх клітках накопичуються захисні речовини у виді різних цукрів і інших сполук. В озимих, що не мають запасів крохмалю, нагромадження цукрів йде тільки на світлі під час фотосинтезу. Подальше, більш різке підвищення морозостійкості проходить вже в замерзлих рослинах, за таких негативних температур, які ще не ушкоджують клітин (друга фаза загартовування). Чим більш морозостійким є організм, тим за нижчих температур у нього закінчується загартовування. Звичайно висока витривалість досягається на початку зими, ще до настання суворих морозів. Однак не всі рослини мають здатність добре загартовуватися. Навіть у найбільш зимостійких форм така здатність виникає на певному етапі розвитку.

Загибель клітини від морозу в результаті механічної дії кристалів льоду на протоплазму відзначена в роботах М.Ф.Бугаєвського (1939-1955), Г.А.Самигіна (1955), Модлібовської і Рогарс (1955). Так, за даними М.Ф.Бугаєвського (1939) кристали льоду ушкоджують протоплазму, не тільки збезводнюючи її, але і розрізаючи в багатьох напрямках. Після відтавання такі клітини виявляються мертвими.

Трохи інше пояснення ушкодження протоплазми було запропоновано В.С.Ільїним (1930-1935). Вивчаючи дію зневоднювання в клітках під час посухи і дії низьких температур, він встановив, що зневоднювання протоплазми чинить сприятливу дію на її стійкість, Їм було встановлено, що плазмолізовані клітини, збезводнені більш сильно, чим неплазмолізовані, мають більшу стійкість і витримують без ушкодження температуру до -30°. Ґрунтуючись на цих фактах, Ільїн висловив наступну гіпотезу: протоплазма плазмолізованих клітин, не зв'язана зі стінками клітини, стягається під час зневоднювання без порушення цілісності. У неплазмолізованій клітині під час заморожування спостерігається відрив протоплазми від стінок клітки і розпад її на окремі частини.

Висновок В.С.Ільїна про механічне ушкодження протоплазми за змін вмісту води розділяв і Скарс (1944). Користуючись методом плазмолізу, Скарс показав, що в процесі сильного зневоднювання ектоплазма ущільнюється, робиться ламкою і легко ламається. Він дійшов висновку, що коли лід утворюється у міжклітинниках, безпосередньою причиною загибелі кліток є розриви протоплазми. Особливо небезпечним для клітин Скарс вважав процес відтавання. Крихкість ектоплазми, про яку пише Скарс, є наслідком не тільки зневоднювання, але і дії плазмолітика, на що вказує і сам автор.

Уявлення Ільїна безсумнівно заслуговують на велику увагу, однак їх не можна вважати цілком доведеними. Так, наприклад, Этц (1939) вивчав стійкість плазмолізованих клітин до зневоднювання і прийшов до висновку, що від дії плазмолізу відбувається відмирання вмісту клітин за винятком тонопластів. Стійкі тонопласти зберігаються, а чутлива протоплазма відмирає. На цій підставі Этц припустив, що Ільїн мав справу не з живими, а з клітинами, які відмирають, і тому дані Ільїна, не є переконливими.

Оригінальне пояснення вимерзання клітини дав Стайлс (1930). Він вважає, що за швидкого заморожування утворюються дрібні кристали, які викликають загибель кліток, а за повільного – у клітинах утворюються великі кристали, які не викликають ушкоджень. Якщо швидкість заморожування не дуже висока, то кристали льоду утворюються поза клітиною. В міру росту кристалів підвищується осмотичний тиск, у результаті вода виходить із клітин і вимерзає поза кліткою. О.Сміт (1963), так само як і Стайлс, відзначає, що за умов повільного заморожування утворюються більш великі кристали, ніж за швидкого заморожування.

Багато дослідників відзначають, що під впливом низьких температур відбувається порушення обміну речовин; особливо чутливий у цьому відношенні ферментативний апарат. На думку Шафніта (1910-1933), зміна обміну речовин є першою ознакою, яка спостерігається в ушкоджених під час вимерзання клітинах; коагуляцію протоплазми він розглядає як кінцеве явище, що відбувається під впливом кислот, які нагромадилися в клітинному соку. Причиною вимерзання рослин багато дослідників вважали отрутну дію солей, які накопичуються в клітинному соку під час зневоднювання клітин під дією низьких негативних температур. Гарвей (1918) спостерігав дуже сильне зростання кислотності клітинного соку в листі капусти під час переходу води в лід за їхнього заморожування. Гарвей припустив, що підвищення кислотності клітинного соку пов'язано з випаданням якоїсь лужної речовини. У ряді випадків рослини, які характеризуються низькою концентрацією клітинного соку, досить стійки до дії низьких температур (Pfeffer, Благовіщенський, Васильєв). Т.М. Захарова (1925) установила, що клітини, які мають клітинний сік з кислою реакцією, вимерзають швидше, ніж з лужною.

Шандер (Schander, 1955) відзначив, що за повільного заморожування до -19,5° у персика загинуло 28% бруньок, у черешні 16%. За швидкого заморожування до -17,7° у персика загинули всі бруньки (100%), а у черешні – 98%. Вимерзання пов'язане зі швидкістю відтавання. Бруньки яблуні узимку під час швидкого відтавання виносять температуру -17°, -18°; за повільного зниження температури – до -30 -35° (Winkler, 1913). Разом з тим, швидке відтавання деревних рослин при сонячному обігріві в морозні дні не завжди супроводжується відмиранням тканин (Harvey, 1933).

І.І.Тумановим і О.А.Красавцевим (1962) встановлено, що відмирання таких рослин, як береза бородавчаста, бузина червона, вишня, смородина, яблуня, відбувається за швидкого відтавання. Під час відтавання у атмосфері вуглекислоти за 20° рослини залишалися живими. Обігрів рослин на повітрі відбувається повільніше, ніж у воді. За швидкого відтавання спочатку виникають локальні ушкодження протоплазми, ядер, хлоропластів і ушкодження при цьому нагадує картину під час заморожування. Причину загибелі за умов швидкого відтавання Туманів і Красенів пов'язують зі швидким відтоком води із збезводненого протопласта. Відновлення клітин, ушкоджених під час швидкого відтавання льоду, краще відбувається за знижених температур.

Е.К.Кеммер і Ф.Шульц (1958) встановили, що квітки різних сортів груш ушкоджуються на початку цвітіння на 20 і навіть на 90% залежно від морозовитривалості. Вони відзначили, що квіткові бруньки, розташовані ближче до землі, ушкоджуються сильніше. Отже, збільшення висоти штамба часто сприяє запобіганню квіток від морозу.

И.И.Туманов (1931-1937) показав, що морозостійкість рослин досягається в процесі загартовування, яке розвивається протягом осені і початку зими. Першим етапом загартовування є нагромадження в рослині цукрів, які слугують енергетичним матеріалом, а також підвищують осмотичний тиск клітин. Нагромадження цукрів є першою фазою загартовування і починається з моменту припинення росту. Друга фаза загартовування проходить за дії температур від -2 до -5°; у цей час і набувається морозовитривалість, характерна для даного виду. И.И.Туманов (1938) вважає, що у другу фазу загартовування відбуваються зміни в поверхневому шарі протоплазми. Він відзначає, що є два типи стану рослин: загартоване і незагартоване. Висока морозовитривалість властива загартованим рослинам і розвивається в процесі загартовування під дією знижених температур.

Таким чином, витривалість до морозу виникає в підсумку складної, але цілком закономірної зміни певних етапів розвитку рослин. Необхідність послідовного проходження рослиною ряду фізіологічних станів для виникнення у ньому властивості морозостійкості доводить, що ця властивість з'являється строго закономірно, а не випадково. Наприклад, плодові дерева повинні попередньо успішно закінчити літній цикл розвитку (ріст у довжину і товщину, плодоносіння, накопичення запасів) і ввійти в період спокою. Тільки після цього вони досягають такого фізіологічного стану, за якого в них може виробитися висока стійкість до морозів. Вона визначається не тільки спадковою природою рослин, але і впливом конкретних зовнішніх умов. За відсутності необхідних зовнішніх факторів ця властивість може залишитися нерозвиненою. Так, через літню посуху плодові насадження часто не встигають нормально закінчити вегетацію. Тому вони не можуть підготуватися до зими і гинуть за таких морозів, що після сприятливих літніх умов витримують без шкоди. Деякі південні деревні рослини (абрикос, волоський горіх, біла акація та ін.) при просуванні на північ також не встигають (через більш коротке тут літо) закінчити повний цикл розвитку до осені. Зима застає їх непідготовленими, унаслідок чого вони часто вимерзають. Якщо ж скоротити південним рослинам літній період росту шляхом укорочення довжини дня, то вони виявляються здатними благополучно зимувати і на Півночі.

Стійкість до холоду навіть узимку безупинно змінюється і тому не є постійною величиною у зимуючих організмів. Вона може у тієї самої рослини узимку слабшати і повторно підсилюватися. Наприклад, за тривалих відлиг стійкість рослин помітно зменшується, а потім після настання морозів знову підвищується. Однак для такої фізіологічної перебудови потрібні час і певні зовнішні умови. За різких коливань температури узимку морозостійкість не завжди встигає відновитися в достатньому ступені, і рослини можуть ушкоджуватися.

Завдяки застосуванню у фізіологічних лабораторіях холодильних установок у даний час удається простежити, як і за яких зовнішніх умов у організму розвивається висока витривалість до морозів і за яких умов вона втрачається. Одночасно вивчаються ті внутрішні зміни, що перетерплюють рослини як при підвищенні, так і при зниженні їхньої морозостійкості.

Велику роль у процесі загартовування відіграють зміни, які відбуваються у протопласті рослин. Вони ще мало вивчені, але є підстави вважати, що внутрішньоклітинні зміни, які спостерігаються під час загартовування, попереджають утворення льоду в протопласті. У зимуючих видів вода, що утримується в клітках, при негативних температурах відтікає з них і замерзає в міжклітинниках. Це властивість дуже важлива, оскільки рослини містять багато води, яка, замерзаючи, стає для нього небезпечною. Лід, який утворюється в клітині, викликає руйнування субмікроскопічної будови протопласта.

Вивчення процесів загартовування привело до нових уявлень про самий характер явища морозостійкості. З'ясувалося, що цю властивість варто розглядати як особливий прояв життя рослин, за дуже низьких температур, коли життєві процеси в організмі протікають за сильного зневоднювання і різкого послаблення обміну речовин. Тому вивчення морозостійкості рослин має не тільки практичне, але і велике теоретичне значення.

У результаті вивчення явища загартовування були запропоновані лабораторні методи прискореного визначення морозостійкості різних сортів культурних рослин. Звичайно застосовуваний польовий спосіб оцінки вимагає тривалого часу, іноді ряду років, для перевірки стійкості тих або інших сортів в умовах суворої зими. При лабораторному способі випробувані рослини після загартовування піддаються впливові критичних низьких температур у холодильних камерах, що і дає можливість виявляти форми, що не вимерзають. Така прискорена оцінка морозостійкості має велике значення для виведення морозостійких сортів сільськогосподарських рослин.

Найбільш ефективний і дешевий прийом у боротьбі з зимовою загибеллю посівів і насаджень – виведення морозостійких сортів. Зараз виведені зимостійкі яблуні, озиме жито, озима пшениця, люцерна, конюшина й інші культури. Однак морозостійкість існуючих сортів усе-таки недостатня. Найбільш стійкі сорти озимої пшениці вивели дослідні установи Південного сходу і Північного сходу, де природна обстановка створює умови для виведення морозостійких форм. Домогтися підвищення зимостійкості рослин у польових умовах у теплих районах не удалося.