1. Типи стійкості рослин та їх характеристика

В арсеналі захисних засобів, що забезпечують стійкість рослин, відсутні спеціалізовані адаптації, які забезпечують їх успішний рос за цих умов. Рослини, виявляючись у різко зміненому людиною середовищі росту і не маючи спеціальними захисних пристосувань до руйнівних факторів цього середовища, неминуче встають на преадаптивний шлях забезпечення стійкості і більш-менш успішного росту. Преадаптаційна концепція стійкості рослин до антропогенних факторів заснована на фактах здатності окремих структур рослинного організму виконувати нові захисні функції без збитку для первісної функції (Кулагін, 1974, 1980).

Преадаптація – адаптивна ознака або ознаки, що має структурно-функціональну основу і забезпечує стійкість до впливу окремого екстремального фактора (наприклад, епідерміс і кутикула листка, що перешкоджає перегріву і підвищеному газообміну і транспірації), яка у той же час може виконувати захисну функцію при дії техногенного фактора (висока концентрація газоподібних забруднювачів). Особливо слід зазначити, що після припинення дії техногенного фактора даний структурно-функціональний комплекс первісну функцію виконує повною мірою.

Як преадаптація може розглядатися опадання листя у дерев і чагарників, яке сформувалося як пристосування до періодичності кліматичних змін протягом року. У той же час листопадні види характеризуються високою стійкістю до SO₂, тому що щорічна зміна листя не приводить до летального ефекту в результаті нагромадження в клітках мезофілу сульфідів і сульфатів. Хвойні види рослин за цих умов ушкоджуються в більшому ступені і швидко гинуть.

Ксероморфність і сукулентність із усім комплексом морфо-фізіологічних пристосувань з ефективного споживання й ощадливої витрати води має преадаптаційне значення в забезпеченні стійкості до атмосферних забруднювачів. Захисні покриви, щільне залягання тканин, знижена інтенсивність газообміну і водообміну забезпечують високу газостійкість товстолистих (Grassulaceae) і кактусових (Cactaceae), трав'янистих і деревних рослин аридних зон.

Про значну роль преадаптації свідчить судження Э.Майра (1968) про те, що організм преадаптований, якщо пристосований до переходу в новий біотоп. Особливо слід зазначити, що преадаптація ні в якому разі не може бути заздалегідь створеним пристосуванням.

Слід зазначити, що природні і техногенні екологічні фактори недоцільно протиставляти один одному. Рослини реагують на різні впливи змінами в темпах росту, нагромадження біомаси, тривалості життя, особливостями розмноження, щільністю популяцій. Зіставлення дії різних факторів на рослинний організм показує, наприклад, що за нестачі азоту як елемента живлення, як і в умовах забруднення атмосфери викидами промислових підприємств, що містять SO₂ і важкі метали, у рослин спостерігається подібний ефект – хлороз листя. Подібні факти дають підставу говорити про екологічну еквівалентність дії природних і техногенних факторів. Головним у розумінні екологічної еквівалентності дії різних факторів зовнішнього середовища є подібний кінцевий результат – підсумковий стан рослинного організму. Однак при цьому не враховуються фізіологічні механізми, що забезпечують стійкість рослин і характеризують особливості ушкоджень і змін у структурно-функціональній організації рослини.

На основі аналізу результатів багаторічних досліджень проблеми стійкості рослин до промислових забруднювачів сформувалося уявлення про рівні і форми стійкості (Кулагін, 1974).

Анатомічна форма стійкості пов'язана з особливостями будови покривних і внутрішніх тканин, що забезпечують захист рослини від проникнення і поширення по організму токсичних сполук. Ксероморфізм, зокрема стовщення епідермісу, розвиток кутикули, опушення листів, збільшення числа продихів на одиницю площі листа в сукупності з щільним розташуванням внутрішніх тканин листків знижує імовірність проникнення забруднювачів у лист і обмежує їхнє переміщення в мезофілі листка. Про винятково важливе значення покривних тканин говорить той факт, що багаторічні стовбури і гілки дерев і чагарників, захищені корою і корковим шаром, не ушкоджуються забруднювачами.

Фізіологічна форма стійкості пов'язана з особливостями життєдіяльності рослин (фотосинтезом, диханням, газообміном, транспірацією). Яскравою ілюстрацією цієї форми стійкості виступає активна робота продихів, спрямована на зниження газообміну і транспірації у випадку дії атмосферних забруднювачів.

Біохімічна форма стійкості визначається особливостями метаболізму рослин, що знижують чи виключають імовірність ушкодження ферментних систем, білкового, вуглеводного, азотного, фосфорного та інших обмінів. Характеристика буферності цитоплазми, катіонно-аніонного балансу в зв'язку з подкисляючою дією більшості промислових забруднювачів лягла в основу розробок, спрямованих на підвищення газостійкості рослин за допомогою впливу мінеральних добрив на окислювально-відновний режим.

Габітуальна форма стійкості до несприятливих факторів зовнішнього середовища зв'язана з морфологічними особливостями рослин. Ажурні крони, які продуваються, піддаються усебічному впливу атмосферних забруднювачів, у той час як сланикові – більш життєстійкі форми рослин.

Феноритмічна форма стійкості виявляється у випадку розбіжності критичного періоду вегетації рослини з дією екстремального фактора. У процесі вегетації і сезонного розвитку рослин спостерігається слабка морфологічна захищеність і фізіологічна активність зростаючих пагонів і квіток у ранній літній період і висока, аж до летальної, пошкоджуваність рослин токсикантами. А ушкодження рослин промисловими викидами в пізній літній період приведе до передчасного, але не небезпечного для життя рослини листопаду.

Анабіотична форма стійкості близька до фізіологічного і фенорітмічної формам стійкості. Підготовка рослин до стану спокою пов'язана з біохімічними змінами, зі зниженням фізіологічної активності, із припиненням ростових процесів, анатомічними змінами, спрямованими на підготовку до несприятливого періоду (зимовий період для багаторічних рослин у лісостеповій, тайговій і тундровій зонах, літній посушливий період для рослин ефемерів і ефемероїдів у степовій і напівпустельній зонах). Практично не ставиться питання про ушкодження рослин промисловими забруднювачами в осінньо-зимовий період, коли рослини знаходяться в стані глибокого і вимушеного спокою.

Регенераційна форма стійкості базується на здатності рослин до відновлення втрачених органів. Це один з розповсюджених способів збереження життєздатності рослин. Можливе відновлення структур, а отже, і функцій практично на всіх рівнях організації рослинного організму: від субклітинного до цілої рослини. Експериментальним шляхом установлено, що можливо двох-, трьох- і чотириразове відновлення асиміляційного апарата деревних рослин після повної дефоліації.

Популяційна форма стійкості зв'язана з неоднорідністю біотипичного і вікового складу популяції і модифікаційних розходжень між рослинами одного виду. Стійкість до несприятливих факторів популяції окремого виду тим вище, чим вище ступінь поліморфізму рослин.

Ценотична форма стійкості обумовлена особливостями будови рослинного співтовариства і визначається вертикальною розчленованістю і горизонтальною неоднорідністю фітоценозу, густотою і зімкнутістю ярусів. Ефективність функціонування окремих компонентів фітоценозу нерозривно пов'язана зі структурною організацією рослинного угрупування, і складні багатовидові угрупування в цілому характеризуються підвищеною стійкістю до екстремальних техногенних факторів зовнішнього середовища.

Говорячи про взаємозв'язки форм стійкості, слід зазначити їхню співпідпорядкованість, нерозривний зв'язок однієї з одною. Так габітуальна, феноритмічна, анабіотична і регенераційна форми стійкості включають в себе перші три форми (анатомічну, фізіологічну і біохімічну). Популяційна форма стійкості передбачає наявність розходжень між окремими рослинами за віком, габітусом, сезонною ритмікою розвитку та інших характеристик і включає попередні сім форм стійкості. Ця обставина важлива для розуміння значення поліморфізму ценопопуляцій, що по суті є основою виживання виду в екстремальних техногенних умовах.

Екстремальні умови чи екстремальні фактори – гипо- і гіпероптимальні значення факторів середовища, за дії яких відбувається порушення метаболізму, органогенезу, спостерігаються ушкодження тканин і органів рослин, що негативно впливають на розвиток, ріст, розмноження і розселення рослин.

Прийнято вважати, що деревні рослини, у порівнянні з трав'янистими, менш досконалі в еколого-еволюційному плані. І це підтверджується під час аналізу видового складу рослинних угруповань, які формуються в ландшафтах з несприятливими умовами росту. Однак террофітність не стала вищою точкою пристосувальної еволюції. Характерно, що саме за несприятливих умов середовища (наприклад, у аридній зоні) серед трав домінують багаторічні форми. Такі види, як і деревні рослини, уникають щорічного проходження найбільш уразливих фаз проростання насіння і формування проростків і сіянців. У цьому полягає значне збільшення імовірності успішного проходження онтогенезу в цілому, оскільки однократне проходження герменального і ювенільного періодів сполучається з багаторічним функціонуванням надійно захищеної дорослої рослини.

При розгляді онтогенезу деревних рослин розрізняються шість якісно різних періодів (Кулагін, 1985).

Ембріональний, герменааьний і ювенільний періоди характеризуються процесами народження і поступового формування рослини. Рослини в цілому мають знижену резистентність тканин і відрізняються інтенсивним органогенезом, у процесі якого зародкові органи швидко змінюються ювенільними первинними структурами.

У виргінильному періоді розвитку рослина цілком звільняється від палеоморфних структур, формуються справжнє листя, стовбурна деревина, перидерма, крона, розгалужена коренева система. У той же час рослина ще не готова до цвітіння і плодоносіння. У цілому резистентність тканин і стабільність протікання фізіолого-біохімічних процесів виргінільного рослини в порівнянні з ювенільним і герменальним значно зростає.

За умов переходу до репродуктивного періоду в процесі насінного розмноження в рослини щорічно виникають уразливі фази, пов'язані з утворенням насіннєвих зачатків, пильовиків, оцвітини і зародка в насінні. Слід зазначити, що останнє відноситься до ембріонального періоду рослини наступного покоління. Структуротворні процеси в генеративній сфері можуть трохи знижувати резистентність тканин рослин після рясного плодоносіння, що обумовлено перерозподілом поживних речовин у рослині між вегетативними органами, плодами і насіннями.

Сенільний період у деревних рослин, як правило, розтягнутий на десятки років. У цьому періоді спостерігається формування структурних новотворів у вигляді річного приросту пагонів, коренів, стовбурної деревини, квіток і насіння, однак їх кількість згодом зменшується, скорочуються регенераційні здатності, і відзначається значне зниження стійкості рослини до зовнішніх впливів. На рівні організму спостерігаються структурні і фізіологічні диспропорції у кроні, кореневій системі, транспорті води, солей, асимілятів.