4. Фізіологія пойкілоксерофітів

Раніше уже відзначалося, що увесь рослинний світ поділяється на два типи: пойкілогідрові і гомеогідрові рослини. Перші не регулюють свого водного режиму, а другі його регулюють. До пойкілогідрових рослин відносяться багато видів різних класів рослинних організмів: аерофітні зелені водорості, синьо-зелені організми, багато грибів, більшість лишайників, ряд печіночних і листостеблових мохів, деякі представники папоротей і папоротеподібних і невелике число покритонасінних рослин. Серед голонасінних пойкілогідрові рослини цілком відсутні.

Походження пойкілогідровості і гомеогідровості зв'язане з переходом рослин на сушу. Одні з них пішли по шляху пойкілогідровості, а інші – гомеогідровості. Перші існували та існують за умов оводнення субстрату (пойкілогігрофіти і пойкіломезофіти), пойкілоксерофіти розвили в собі здатність переходити за сильного зневоднювання в стан схованого життя – криптобіоз (анабіоз).

Термін анабіоз був запропонований Прейером (1873) і означає повернення до життя, він як би характеризує тимчасовий безжиттєвий стан організму. Вважаючи анабіоз не безжиттєвим станом, а схованим життям (vie latente), Кейлін (1959) запропонував називати цей стан терміном «криптобіоз», що характеризує його більш точно. Навіть у прекрасному зведенні П.Ю.Шмідта (1955) анабіоз трактується як зупинка життя і порівнюється з незаведеними годинник. Від цього, власне кажучи, неправильного порівняння відбувається і невірне уявлення про оживання організму, начебто б організм виходить зі стану смерті, а не схованого життя. Життя в криптобіозі не припиняється, а тільки переходить в інший якісний стан, за якого обмін речовин майже цілком зупиняється, а вся організація життя з її структурою і потенційними біохімічними і фізіологічними властивостями зберігається.

Вальтер (1931, 1967), а потім А.М.Голдовський (1977) стверджують, що здатність рослинної клітки переходити в криптобіоз є досить широко розповсюдженою властивістю і майже кожна клітина рослин до цього здатна. Правда, Вальтер обумовлює цю здатність клітини відсутністю вакуолі. А.М.Голдовський подібного обмеження не відзначає. П.А.Генкель вважає, що цю властивість має лише спеціальна група рослин – пойкілоксерофіти, а також спори та інші утворення безстатевого або статевого розмноження. Таким чином, у більшості рослин лише в окремі фази їхнього онтогенезу спеціальні органи розмноження здатні входити в криптобіоз. Очевидно, властивість переходити в стан криптобіозу виникла з переходом рослин від водного до наземного способу життя (Walter, 1967). Однак воно збереглося лише в тих організмів, які ростуть у відповідних екологічних умовах, тобто або протягом усього життя, або протягом певного часу випробують перерву у водопостачанні. Такі аерофітні водорості, які живуть на скелях, каменях, корі дерев або на поверхні ґрунту. Досить імовірно, що в групі мохів, папоротеподібних та покритонасінних криптобіоз виник удруге. Криптобіоз можливий у тих форм, протоплазма яких здатна за сильного зневоднювання переходити в стан щільного гелю. Процес гелефікації протоплазми пов'язаний зі здатністю пойкілоксерофітів зберігати енергетичну повноцінність дихання за зневоднювання до повітряно-сухого стану. У пойкілоксерофітів кількість органічного кислоторозчинного фосфору, який містить макроергічні сполуки, за зневоднювання не руйнується, а залишається на попередньому рівні або навіть трохи збільшується.

У зв'язку з тим, що для пойкілоксерофітів зневоднювання не є патологією, а нормою реакції, у них не спостерігається феномена Брілліант, тобто за невеликого зневоднювання не відбувається підйому фотосинтезу, характерного для гомеогідрових рослин. Фотосинтез і дихання у пойкілоксерофітів рівномірно знижуються в процесі зневоднювання. Таким чином, феномен Брілліант є типовою захисно-пристосувальною реакцією гомеогідрової рослини на зневоднювання.

Однією з особливостей пойкілоксерофітів є відсутність у них вакуолей або наявність дуже дрібних вакуолей, вміст яких за впадання в криптобіоз також переходить у гель. Для багатьох аерофітних водоростей характерна наявність плазмо- або цитоконтрактації, що дозволяє їм без механічних ушкоджень протопласта переходити в стан гелю. За плазмоконтрактації оболонка не зв'язана з клітинною стінкою, а за цитоконтрактації завдяки високій еластичності протоплазми клітина як ціле скорочується в розмірах без явищ циторізу, тобто без впинання оболонки усередину клітки.

У результаті зміни обміну за переходу рослини у криптобіоз відбуваються зміни не тільки в агрегатному стані внутрішнього вмісту клітки, але міняється і стан води. Вода зберігається у вигляді окремих блокованих груп у краплиннорідкому стані.

Під впливом ДНФ, який роз'єднує окислювання з фосфорилуванням, пойкілоксерофіти втрачають свою здатність переходити в стан криптобіозу, що ще раз підтверджує значення збереження енергетичної повноцінності дихання для цього процесу. Аналогічні процеси відбуваються і за дії натрієвої солі АТФ за рахунок механічних ушкоджень протоплазми в зв'язку з підвищенням її в'язкості.

Утворення вакуолі в рослинному світі як внутрішнього резерву вмісту води мало величезні наслідки для його розвитку, тому що це створило високу і безперервну роботу фотосинтезу і повело до широкого розвитку на суші рослинного світу. Фотосинтез, переривчастий у залежності від дощу у пойкілоксерофітів і пов'язаний з вологими місцеперебуваннями на суші у пойкіломезофітів і пойкілогігрофітів, став у останніх менш залежним від навколишнього середовища. Зміна внутрішнього середовища дала широкий простір видоутворенню і підкоренню суші рослинами і, як наслідок, тваринним світом.

Усі типи спор, які знаходяться у стані спокою (багато з аутоспор, зиготи, азиготи, спори, конідії, ендоспори бактерій), знаходяться у криптобіозі, завдяки чому добре переносять несприятливі впливи (високі і низькі температури, тривале зневоднювання). Організми, які перебувають у стані криптобіозу також добре переносять несприятливі умови існування. Вони переносять їх у зв'язку з майже повною відсутністю метаболізму, переходом протоплазми в щільний гель, що приводить їх у пасивний стан.

Адаптаційний синдром Сельє, який з’являється за швидкого висушування, є лише у гомеогідрових організмів, які мають цілий ряд захисно-пристосувальних реакцій. Пойкілоксерофіти їх не мають, тому що зневоднювання є для них не патологією, а нормою реакції. Адаптаційний синдром Сельє з'являється у пойкілоксерофітів лише у випадку невластивих для них впливів. Пойкілоксерофіти пристосувалися в природі до порівняно повільного висихання (протягом години або декількох годин). Дуже швидке зневоднювання є для них патологією і викликає утворення як захисно-пристосувальних реакцій, так і ушкоджень.

Висока стійкість пойкілоксерофітів до низької температури виникає за рахунок того ж самого механізму зневоднювання, що і стійкість до зневоднювання. Восени за спаду температури сильно знижується пружність водяної пари повітря, завдяки чому і підвищується випар, що приводить пойкілоксерофітів до зневоднювання і сильного підвищення морозовитривалості. Стійкість до високих температур пов'язана з дуже високою в'язкістю протоплазми пойкілоксерофітів, які позбавлені вакуолей. Цим же можна пояснити і високу стійкість спор у бактерій та інших організмів. Очевидно, не стільки низький зміст води, а саме відсутність вакуолей (внутрішнього запасу води), а також високий вміст ліпідів і визначає їхню високу жаростійкість.