2. Адаптація. Характеристика адаптацій. Основні концепції адаптаційних пристосувань

Жива природа адаптивна. Ламарк розумів еволюцію як пряме спадкування придбаних адаптивних ознак. Дарвін рушійною силою еволюції вважав природний добір форм живих істот, найбільш адаптованих до умов різних угруповань і екосистем. Адаптивність, доцільність як споконвічна рушійна сила лежить в основі недарвінівських теорій еволюції – ортогенезу і номогенезу (Еймер, Берг).

На думку Дарвіна, «адаптація» – термін, що найбільше часто вживався біологами XIX століття. Мало що перемінилося й у наш час. Адаптація як і раніше в центрі найбільш великих дискусій: про природу гена І спадковості, про межі припустимих переробок природи Землі і про можливість вижити в умовах наростаючого антропогенного екологічного стресу.

Адаптація (від лат. adaptatio - пристосування) – сукупність морфологічних, фізіологічних і біохімічних первинних пристосувальних реакцій, які забезпечують можливість видоспецифічного виживання рослин за дії вертикальних і горизонтальних біотичних зв'язків, а також за несприятливих для даного виду умов середовища.

При всім різноманітті умов середовища і величезній кількості варіантів індивідуальних реакцій рослин будь-яка адаптація може бути описана, виходячи з трьох фундаментальних концепцій.

Перша з них – теорія рефлексу (від англ. reflex - відбитий, що представляє собою реакцію), створена в минулому столітті російськими вченими. Основні її елементи: сприйняття зовнішнього сигналу, переробка отриманої інформації, тобто переклад на «внутрішню» мову біохімії клітки (органа), і формування адекватної відповіді, яка підвищує імовірність виживання за умов, що змінилися. Ланцюг подій від сприйняття зовнішнього сигналу, через його переробку до передачі на робочі органи – ефектори, які і завершують відповідну реакцію на зміни умов середовища, можна розглядати як сукупність, систему з елементарних, первинних пристосувальних реакцій.

Схема реакції на зовнішній подразник складається з елементів: «сприйняття → обробка інформації → адекватна відповідь». Вона єдина для всього живого, і її працездатність є обов'язковою умовою виживання будь-яких організмів. Ця схема може бути застосовна і до опису реакції окремої клітки, і до міжклітинних взаємодій, і до реакції цілої рослини.

Друга - концепція донорно-акцепторних відносин. За відсутності центральної нервової системи у рослин донорно-акцепторні відносини – основний механізм оперативної інтеграції виробляючих і споживаючих структур за постійно змінюваних умов середовища. Первинні адаптивні реакції рослин інтегруються в донорно-акцепторні системи, які являють собою цілком самодостатню систему взаємодії просторово і функціонально розділених структур рослини. Саме в рамках донорно-акцепторної системи відбувається збалансований обмін ресурсами між виробляючими і споживаючими частинами рослин. Донорно-акцепторні системи дуже пластичні і реагують як на зовнішні фактори, так і на зміну функціональної активності різних частин рослин. Так, листок, який росте, споживає фотоасиміляти ззовні (є акцептором), а цілком розвитий листок – експортує продукти фотосинтезу і виступає вже як донор. Одна з найбільш простих донорно-акцепторних систем – проросток, де надземна частина передає в корінь фотоасиміляти, а корінь постачає надземну частину елементами мінерального живлення і водою. Такі самодостатні донорно-акцепторні системи А.Т.Мокроносов запропонував називати донорно-акцепторними одиницями. У розвинутих, диференційованих рослинах, де є вегетативні і генеративні пагони, кореневі паростки та інші функціонально різні структури, донорно-акцепторних одиниць може одночасно співіснувати досить багато.

Третя - концепція типів адаптивних стратегій. У рамках цієї теоретичної конструкції аналізуються основні напрямки розподілу ресурсів у рослині: куди саме, на які процеси чи структури, яким донорно-акцепторним одиницям «виділяються» ресурси в першу чергу. Три основних типи системи «стратегічного поводження» рослин (за Раменським-Граймом): «леви – віоленти – competitors», «верблюди – патієнти – stress-tolerators», і «шакали – експлеренти – ruderales» (у даний час використовуються всі три приведених назви для кожного з типів стратегій) – досить чітко розрізняються за основними потоками матеріально-енергетичних ресурсів і відповідно зовнішнім проявам адаптації. «Тваринний аналог» у тріаді уживаних назв типів стратегій дуже вдало відбиває різні способи виживання рослин. Адаптивні стратегії рослин генетично закріплюють відносини стимулювання і гальмування між процесами росту і розвитку рослин.

Англійський дослідник Е.Піанка розробив концепцію двох полярних типів K i r, які виділяються відносно частки життєвої енергії, яка використовується на розмноження. У першому випадку (К), основна життєва енергія рослини йде на підтримання вегетативної активності (на ріст і підтримання організму в дорослому стані), а в другому (r) – велика кількість енергії використовується на розмноження, на “виробництво” великої кількості потомства, яке викидається навмання і вид виживає завдяки потужному “банку насіння”.

Отже, рослини можна віднести до таких типів:

К-стратеги (віоленти – потужні рослини “леви”, конкуренти);

S-стратеги (патієнти – “верблюди”, рослини пристосовані до несприятливих умов існування)

R-стратеги (експлеренти – “шакали”, рослини які захоплюють територію, звільнену віолентами, інтенсивно розмножуються, формують “банки насіння”, зростають на порушених територіях – бур’яни, рудерали). На думку Дідуха Я.П. і Плюти П.Г. найкращі результати фітоіндикація за видовим складом угруповань дає у природних або близьких до природних екотопах, де домінують віоленти і патієнти.

Рослини, які розповсюджується вітром (анемохори), мають легке насіння з виростами, опушенням, “парашутиками” і іншими пристосуваннями, які збільшують парусність плодів і насіння.

Види, що пристосувалися до розповсюдження водними течіями (гідрохори), теж мають спеціальні пристосування для утримання на воді плодів і насіння і збільшення їх плавучості.

За типом стратегій рослин в угрупованнях Раменський Л.Г. у 1938 році виділив три типи: віоленти, патієнти та експлеренти. Як дослідив Міркін Б.М., пізніше на 40 років Дж. Грайм, не знаючи про попередню роботу Раменського, заново описує ці ж три типи стратегій під назвою конкурентів, стрес-толерантів і рудералів. Дж. Грайм виділив три типи стратегій і назвав їх первинними, вказавши, що існують вторинні типи стратегій і, через це, поділ рослин досить умовний.

Відмінною рисою особливості взаємодії різних структурних і функціональних елементів у рослинах є їх пластичність. Відсутність такого інтегруючого органа, як центральна нервова система тварин, дозволяє розглядати рослини як організми зі специфічною децентралізованою системою керування. За такої системі керування координація функцій здійснюється не через «центральну диспетчерську» мозку, а за прямої взаємодії виробляючих і споживаючих ресурси структур. Ці взаємодії постійно перенастроюються: формуються нові донорно-акцепторні одиниці, у ході онтогенезу міняється тип адаптивної стратегії. Елементи децентралізованого керування чітко виявляються у формуванні гормональних, енергетичних (фотосинтез, дихання) і Інших відповідних фізіологічних реакціях рослин на мінливі умови середовища.