1. Ксерофіти, особливості фізіології. Класифікація.

Однією з найбільш пристосованих до перенесення посухи і високої температури груп рослин є ксерофіти. За визначенням Генкеля ксерофіти – рослини сухих місць помешкання і сухого сезону, що мають здатність в процесі онтогенезу добре пристосовуватися до посухи (перегріву і зневоднювання) завдяки наявності ряду ознак і властивостей, що виникли під впливом умов існування і природного добору в процесі еволюції популяцій. Поняття «ксерофіт» склалося в екології рослин. Протягом довгого часу основну увагу дослідників привертали анатомо-морфологічні особливості будови ксерофітів. Особливо яскраво з ксерофітів виділялася трупа сукулентів, що, крім своїх анатомо-морфологічних ознак, легко характеризувалася і фізіологічно (запасання води на посушливий період і її ощадливу витрату). Особливості будови і біології сукулентів настільки чітко видні, що і морфологічно відмінним від них ксерофітам (склерофітам) стали приписувати ті ж властивості. Наприклад, Шимпер вважав основною особливістю ксерофітів низьку інтенсивність транспірації, тобто ощадливу витрату води. З 1916 р., з моменту появи робіт Н.А.Максимова, центр ваги вивчення фізіології ксерофітів і проблеми посухостійкості був перенесений із транспіраційного критерію на вивчення протоплазматичних властивостей, а потім і на особливості обміну. Н.А.Максимов експериментально показав, що ксерофіти, за винятком сукулентів, транспірують або однаково, або в більшості випадків навіть сильніше, ніж мезофіти. Камерлинг, який відкрив групу ксерофітних рослин, які сильно транспірують (казуарини), виділив їх у групу псевдоксерофітів. Група псевдоксерофітів Камерлинга, безсумнівно, відповідає встановленій пізніше групі геміксерофітов. Назва псевдоксерофітів відповідно до сучасних уявлень відноситься до ефемерів і ефемероїдів, які уникають посухи. Слід зазначити, що фітофізіологи після робіт Н.А.Максимова звернули основну увагу на транспіраційний критерій і залишили в тіні інше, але дуже важливе положення про посухостійкість як здатність рослини виносити тривале зневоднювання.

Фолькенс установив велику розмаїтість анатомічних пристосувань у рослин пустелі. Він відзначив ряд видів сем. Ghenopodiaceae і Cruciferae, які, володіючи тонкою кутикулою, можуть усмоктувати пароподібну воду. До цієї думки приєдналися Л.С.Литвинов і Л.Н.Бабушкін, котрий показав, що поглинання водяної пари листками томатів і картоплі досить ймовірно. Після досліджень Н.А.Максимова з'явилося значне число робіт з екології і фізіології ксерофітів і мезофітів, у яких була показана наявність різних за інтенсивністю транспірації ксерофітів.

Вивчення ксерофітів з еколого-фізіологічної точки зору, що враховує не тільки транспіраційний критерій, але й інші властивості й ознаки (будова і розподіл кореневої системи, вміст води, денні і залишковий водні дефіцити, водоутримуючу здатність, можливість виносити перегрів, температуру листів, осмотичний тиск, інтенсивність дихання) дало можливість більш глибоко підійти до розуміння екології і фізіології ксерофітів.

У результаті досліджень були виявлені дві групи ксерофітів, що різко відрізняються друг від друга за інтенсивністю транспірації та іншими властивостями: слабко транспіруючі й інтенсивно транспіруючі форми. До першої групи відносяться такі рослини, як Veronica incana, Aster villosus, Artemisia glauca і інші еуксерофіти. До групи інтенсивно транспіруючих форм належать рослини, досліджені в дослідах Максимова (Falcaria rivini, Salvia dumetorum), які запропонували назвати геміксерофітами.

Геміксерофіти не виносять великого водного дефіциту, їхні листя, відірване від рослини, швидко (протягом декількох годин) висихає до повітряно-сухого стану, у той час як у еуксерофітів утрата води йде повільно і до повітряно-сухого стану вони доходять протягом 1,5-2 діб.

Подальше вивчення цих двох груп привело до встановлення й інших особливостей, що підкреслюють їхнє велике розходження. Виявилося, що перший тип ксерофітів – еуксерофіти – на відміну від другого типу – геміксерофітів – здатний добре переносити високі денні і залишкові водні дефіцити. Так, за штучного зниження транспірації на прямому сонячному світлі в геміксерофітів спостерігалися характерні плями запала (побуріння окремих місць листа) і ніколи не було такого ефекту у еуксерофітів. Таким чином, ці групи рослин мають різну жаростійкість. Іншими словами, жаростійкість геміксерофітів заснована на високій інтенсивності транспірації, а еуксерофіти є справді жаростійкими рослинами, що можуть переносити більш високі температури свого тіла без помітних ушкоджень.

Вивчення характеру кореневої системи в обох груп показало, що геміксерофіти мають кореневу систему, що дуже глибоко йде в ґрунт (Salvia), іноді до ґрунтової води (Falcaria), у еуксерофітів же вона знаходиться на невеликій глибині (50-60 см), але дуже сильно розгалужена.

Показано, що для еуксерофітів характерні більш висока в'язкість і еластичність цитоплазми і невисока в порівнянні з геміксерофітами інтенсивність обміну, що якоюсь мірою пояснює їхню підвищену стійкість до перегріву і зневоднювання (Генкель, 1949).

Еластичні властивості цитоплазми у групи геміксерофітів виявилися дуже невисокими. У різака Falcaria rivini обриви протоплазми при центрифугуванні (1000-1500 об/хв) відбувався через 3-5 хвилин, а у трохи більш стійкої шавлії – через 5-8 хв. У критичний період під час цвітіння як у різака, так і в шавлії еластичні властивості протоплазми падають. Обрив протоплазми в цей період відбувається вже через 1-3 хвилини у різака і через 5-6 хвилин у шавлії. Навпроти, еуксерофіти мають набагато більш високі величини еластичності протоплазми. У таких еуксерофітів, як Aster villosus або Veronica incana, обрив протоплазми відбувається через 20-30 хвилин і більше. Особливо цікаво відзначити відсутність зниження еластичних властивостей протоплазми у еуксерофітів під час цвітіння; скоріше навіть навпаки, спостерігається деяке її підвищення. Видимо, природний добір у цій групі рослин йшов у напрямку створення високої стійкості і у період цвітіння, тому що, не маючи глибокої кореневої системи, ці рослини виробили здатність цвісти в період поганого постачання водою в середині і наприкінці літа. Очевидно, у крайніх форм ксерофітів – еуксерофітів – у процесі еволюції виробилася нова властивість – здатність не знижувати стійкості до зневоднювання в критичний період.

Як можна бачити, еуксерофіти являють собою дійсно досить засухостійку групу рослин, що добре виносить як зневоднювання, так і перегрів тканин. Геміксерофіти не здатні виносити значного зневоднювання і перегріву і переносять посуху за рахунок інтенсивного процесу транспірації, безупинно поглинаючи воду з глибоких вологих шарів ґрунту або навіть безпосередньо з ґрунтової води. А.П.Володін підтвердив ці дані, вимірюючи температуру листя. Результати вимірів приводяться на мал. 3.1. Насамперед слід зазначити, що чіткі розходження між температурами геміксерофітів і еуксерофітів він отримав лише за умов гарної інсоляції. У похмурі дні температури листя у вивчених рослин наближалися до температури навколишнього повітря. З мал. видно, що температура листя еуксерофіта Veronica вище температури навколишнього повітря, трохи вище вона і у Salvia (геміксерофіт). Температура листів у еуксерофітів завжди була вище, ніж у геміксерофітів. Так, наприклад, за температури повітря 29-30 температура листя Veronica була вище температури повітря на 2,5°, а листя Salvia – на 1,5°; за температури повітря 30-31° температура листя Artemisia виявилася на 1° вище, а листя Falcaria – на 3° нижче температури повітря. З наведених даних видно, що охолодний ефект транспірації значно сильніше в геміксерофітів чим у еуксерофітів. Ще сильніше позначився охолодний ефект транспірації у ксерофітоїду полуниці, де різниця між варіантами досягала 15° (рис. 1).

Разом з тим група геміксерофітів є неоднорідною. Рослини цієї групи характеризуються своєю слабкою здатністю переносити зневоднювання завдяки безперебійному постачанню водою за рахунок глибокої кореневої системи. У той же час за ознакою жаростійкості вони різко поділяється на дві групи: 1) нежаростійкі геміксерофіти степів і 2) більш жаростійкі геміксерофіти – рослини напівпустель і пустель. У пустельних геміксерофітів жаростійкість значно вище, ніж у степових видів.

Досліджуючи фотосинтез у ксерофітів, Карпілов установив, що первинними продуктами засвоєння вуглецю у ксерофітів є яблучна та аспарагінова кислоти і тільки через якийсь час засвоєний вуглець із C₄-кислот переходить у фосфорильовані цукри. Такий характер вуглецевого метаболізму корелює з їхньою анатомічною структурою і водним режимом цих рослин і є пристосувальною особливістю ксерофітів до посушливих місць помешкання.

За даними Б.І.Щербакова, жаростійкість у еуксерофітів обумовлена зниженою інтенсивністю обмінних процесів на тлі підвищеної в'язкості цитоплазми і високої концентрації клітинного соку. У геміксерофітів жаростійкість обумовлена підвищеною в'язкістю і гідрофільністю цитоплазми, у мезофітів – помірно інтенсивним обміном речовин і помірно підвищеною в'язкістю протоплазми і концентрацією клітинного соку. Найменшою жаростійкістю відрізняється група псевдоксерофітів. Б.И.Щербаков поділяє групу еуксерофітів на дві підгрупи: 1) гіперксерофіти із широким діапазоном зсуву свого фізіологічного стану залежно від зміни амплітуди факторів навколишнього середовища і 2) гіпоксерофіти з вузьким діапазоном зсуву свого фізіологічного стану. Загальні властивості обох груп – це жаростійкість, здатність витримувати глибоку дегідратацію і перебування протягом тривалого часу в ювенільному стані.

До іншої групи можна віднести ті ксерофіти, для яких Д.І.Колпіков (1957) запропонував назву стіпаксерофітів (від одного з її характерних представників ковили – Stipa). До групи стіпаксерофітів відноситься, крім ковили, ряд вузьколистих степових злаків (Festuca, Koehleria і ін.). Стіпаксерофіти добре засвоюють вологу короткочасних зливових опадів, а також порівняно непогано виносять перегрів. Однак вони виявляють чутливість до зневоднювання і переносять лише порівняно короткочасну нестачу води в ґрунті.

Дійсно перехідною групою до ксерофітів є ефемерофіли (Генкель, 1946), до яких відносяться багаторічні рослини, що скидають листя в період посухи. До цієї групи можна віднести мигдаль і інші рослини аридних районів, листя цих видів обпадає під час посухи і відростає після неї знову.

Сукуленти можна охарактеризувати в такий спосіб. В основному це рослини пустелі, з товстими м'ясистими стеблами або листям. Морфологічно вони поділяються на два типи: 1) стеблові (кактуси, молочайні) і 2) листові (алое, агави). Більшість кактусів відрізняються редукцією листя. Стебла з товстою кутикулою, для них характерно могутній розвиток водозапасаючої тканини. Рослини відрізняються украй високою в'язкістю цитоплазми, дуже підвищеною жаростійкістю і дуже низькою еластичністю цитоплазми. Висока в'язкість цитоплазми є однією з причин високої жаростійкості цих рослин. Низька еластичність пояснює їхню нездатність переносити зневоднювання. Метаболізм невисокий. Рослини мають потужну, але поверхневу кореневу систему. Запасають воду і повільно її витрачають. Н.А.Максимов (1947) назвав їхніми рослинами-«скнарами», які повинні запасати воду два рази в рік. Характерні для пустель Нового світла. Характеризуються особливим типом фотосинтезу (CAM-метаболізм). Б.Б.Вартапетян за допомогою важкого кисню ¹⁸O₂ і важкої води Н₂¹⁸O відкрив своєрідний кругообіг води у кактусів. Відзначено, що товста кутикула не тільки охороняє ці рослини від утрати води, але і перешкоджає проникненню кисню з атмосфери. Та ж товста кутикула перешкоджає і виділенню в атмосферу кисню, що утворюється в них вдень у процесі фотосинтезу, а також вуглекислоти, що накопичується під час дихання вночі. Крім того, вуглекислота уночі використовується на синтез органічних кислот. У денні години у процесі фотосинтезу один атом кисню вуглекислоти знову відновлюється, обумовлюючи своєрідний замкнутий водний цикл, що веде до періодичної реутилізації кисню.

Справжні ксерофіти (еуксерофіти) – рослини з порівняно неглибокою кореневою системою, середнім осмотичним тиском клітинного соку і порівняно невисокою транспірацією. До них відносяться полині, кохія та ін. До еуксерофітів відносяться і рослини типу ефедри, що характеризуються різко ксероморфною будовою, глибокою кореневою системою, низькоюю транспірацією, рослини можуть виносити тривалі водні дефіцити. До кінця літа вони скорочують свою транспірацію і збільшують осмотичний тиск.

Лауроксерофіти були названі так у зв'язку з одним з характерних її представників – лавром (Laurus nobilis). Зовсім унікальна група аероксерофітів поки представлена одним видом хвойникових рослин Welwitschia mirabilis, що ростуть тільки в пустелі Наміб в Африці. Поширена вона на відстані, що не перевищує 80 км від океану, і в основному існує за рахунок повітряного живлення вологою (тумани).

А.А.Горшкова виділила особливу групу кріоксерофітів, які ростуть на вічній мерзлоті в степах. Вона в такий спосіб характеризує цю групу: «Група кріоксерофітів, що живе на холодних, але більш вологих ґрунтах за інтенсивності транспірації 0,62-1,29, має високий загальний вміст води тканин (65-75%), майже рівний такому у мезоксерофітів. Вміст зв'язаної води помітно менше, ніж у еуксерофітів. Кріоксерофіти здатні довгостроково утримувати свій водний запас: в’янення настає за значних утрат води. Водний дефіцит складає 4-10%. Ці особливості водного режиму групи кріоксерофітів дозволяють їм протистояти несприятливим факторам середовища»

Крім дійсних ксерофітів Генкель виділив особливу групу рослин – ксерофітоїди. До них відносяться стійкі до посухи мезофітні рослини досить широкої екологічної амплітуди. Рослини ці являють собою перехідну групу між справжніми ксерофітами і мезофітами.

До групи псевдоксерофітів відносяться рослини, які мають здатність уникати посухи, швидко закінчуючи свій цикл розвитку. Завдяки цій здатності в період посухи вони знаходяться у стані спокою (насіння, цибулини, кореневища і т.д.). До цих рослин відносяться ефемери (однолітники) і ефемероїди (багатолітники). Одні автори вважають, що ефемери – це типові мезофіти (Шенніков, 1950), інші відносять їх до ксерофітизованих мезофітів (Культіасов, 1952), треті – до перехідних форм між мезофітами і ксерофітами (Липаєва, 1951, 1952). Ефемери добре пристосовуються до посушливих умов і мають високу екологічну пластичність. Уявлення про ефемери як про рослини дуже короткого циклу розвитку вимагає уточнення. Дійсно, багато рослин з цієї групи, що уникати посуху, можуть розвиватися як мезофіти.

Крім ефемерів, є група літніх однолітників пустелі, що, безсумнівно, є стійкими до посухи рослинами, але мають досить велике листя. До них відносяться Agriophyllum latifolium, Euphorbia cheirolepi і ін. Насіння цих рослин проростає тільки за наявності вологої весни. Група ця підлягає більш глибокому експериментальному аналізові. Приблизно можна вважати, що ці рослини відносяться до групи пустельних ксерофітоїдів, які виявляють значну посухостійкість.