2. Геліостійкість рослин

Зупинимося більш докладно на питанні про жаростійкості рослин. Зараз посухостійкість розуміється як здатність переносити: 1) тимчасове або тривале зневоднювання і 2) перегрів. Жаростійкість також складається з двох величин і складається зі здатності: а) протистояти підвищеній температурі навколишнього середовища (теплотривкість) і б) витримувати дію прямої сонячної радіації (геліостійкість). Звичайне поняття перегріву позначається терміном «жаростійкість», що не можна назвати цілком правильним. Правда, в обох випадках відбувається підвищення температури тіла рослини, але воно особливо згубно в другому випадку, тому що, крім перегріву, до нього приєднується фотодинамічна дія прямих сонячних променів. Як приклад можна привести наступне спостереження. Тропічна рослина кава (Coffea robusta) стійка до підвищеної температури повітря, але не має достатньої геліостійкості і сильно ушкоджується дією прямих сонячних променів. Тому в тропіках кава культивується під пологом більш високих дерев. Спостерігаються цілком нормальні зелені кущі кави під пологом акацій і червоне листя у кави, що культивувалася на прямому сонячному світлі на невеликій ділянці за однакової температури. Аналогічне явище спостерігається у вівса в польових умовах, де під впливом сонячних променів нижні листки рослин набували червоного забарвлення, у той час як у суховійній камері фітотрона це відбувається в слабкому ступені.

Багато рослин, що не мають досить високої геліостійкості (тіньовитривалі), мають ряд добре відомих пристосувань для протистояння прямому сонячному перегрівові. У цьому відношенні класичним об'єктом є кислиця, яка при сильному освітленні завжди складає своє листя. Відомо, що у багатьох рослин, що не можуть змінити положення своїх листків, змінюють своє положення хлоропласти. Це явище зустрічається частіше, ніж прийнято вважати. Відомо, що часто рослина бореться фізіологічно, шляхом набуття високої стійкості до цього несприятливого фактора. Л.Н.Бабушкін відзначив наявність адаптації фототаксису хлоропластів залежно від інтенсивності світла. Він показав також, що характеристика фототаксису хлоропластів добре відбиває світлолюбивість рослин, а величина світлолюбивості знаходиться в межах спадковості для даного виду. Зменшенню інсоляції служать і пристосування у компасних рослин, що займають визначене положення до сторін світу, наприклад, у рослини Lactuca seariola. Цьому ж служать і всі численні випадки вертикального розташування листя у багатьох рослин, що дуже характерно для австралійських евкаліптів. Безсумнівно, дуже велику роль в ушкодженні рослин грає не тільки інтенсивність сонячної радіації, але і її спектральний склад. Штокер указує, що спектр сонячних променів у пустелі істотно відмінний від такого в умовах Середньої Європи, і пов'язує це з великою сухістю і високим вмістом пилу в атмосфері пустелі. За даними М.И.Сидорина, живе листя різних сільськогосподарських рослин поглинає приблизно до 80-84% падаючої на них світлової сонячної радіації. Інша частина відбивається і пропускається листям. Пряма сонячна радіація поглинається в межах від 41 до 55%, При цьому пряма сонячна радіація відбивається і пропускається в рівній кількості. У поглинанні сонячної радіації 3/4 світлової і половина прямої приходяться на частку хлорофілу. Анатомічна будова листка позначається на величині поглинання сонячних променів. Нижня сторона листка поглинає на 12-13% сонячного світла менше порівняно з верхньою. Особливо впливають на поглинання волоски, часто розташовані на нижній поверхні. У цьому випадку різниця в поглинанні світла між верхньою і нижньою поверхнями складає вже 20-28%. У рослин, що мають, ізолатеральу будову листя (кукурудза), поглинання світлової сонячної радіації відбувається однаково як з нижньої, так і з верхньої сторони.

М.И.Сидорін вивчаючи розкладання хлорофілу у відмерлих тканинах рослин і порівнюючи свої результати з даними К.А.Тімірязєва, отриманими з живим листям, прийшов до висновку, що вицвітання жовтих пігментів (каротину і ксантофілу) йде швидше, ніж хлорофілу. Їхню підвищену чутливість він пояснює фотоокисною здатністю хлорофілу. Він показав, що на прямому сонячному світлі і на ослабленому в тім або іншому ступені вицвітання підкоряється основному законові фотохімії про пропорційність між хімічною дією світла і його напруженістю. Було також встановлено, що найбільш активними променями, що викликали вицвітання, є червоні промені спектра. Ультрафіолетові й інфрачервоні промені не приймають участі у вицвітанні тканин у відмерлих рослин, а синьо-фіолетові – менш активні, ніж червоні, і значно більш активні, ніж зелені. Тобто спостерігається повна аналогія між променями, що обумовлюють фотосинтез і вицвітання хлорофілу у відмерлих тканинах рослин. Отже, положення листя стосовно сонячного світла не байдуже. Орієнтоване під кутом до прямої сонячної радіації листя зменшує поглинання сонячної радіації і цим, безсумнівно, зменшує небезпеку перегріву листя сонячними променями. Анатомічна будова листя і профільне положення хлоропластів на стінках клітин також служить цієї меті.

Згідно з даними И.А.Шульгіна у рослин як у процесі філогенезу, так і в онтогенезі відбувається адаптація до світлового режиму. У ході онтогенезу у рослин збільшується поглинаюча здатність. У кожного наступного листка зростає вміст пігментів, число хлоропластів у клітині і їхня фотоактивна поверхня. У той же час вміст хлорофілу в окремому хлоропласті знижується, що явно свідчить про зростаючу стійкість рослин до радіаційного режиму. Про це ж говорить і зростаюча ксероморфність листів верхніх поверхів. Таким чином, геліостійкість в онтогенезі покритонасінних рослин зростає. Очевидно, у більш пристосованих до радіаційного режиму рослин хлоропласти більш рухливі і можуть у випадках максимального фоторежиму приймати захисні положення.

Вивчення впливу прямого освітлення у 40 видів рослин підтвердило висновки B.Н.Любименко, який поділяв рослини на три групи: 1) тіньові; 2) тіньовитривалі і 3) світлолюбні (геліофіти). До тіньових можна віднести рослини, у яких хлоропласти не переміщаються ні на розсіяному, ні на прямому світлі. До них відносяться багато мохів, конвалія (Convallaria majalis) і інші рослини. На прямому сонячному світлі у них відбувається ушкодження хлоропластів. До тіньовитривалих відносяться рослини, у яких на розсіяному і прямому світлі хлоропласти переміщаються на бічні стінки і перевертаються, займаючи профільне положення. До них відносяться мокриця, буквиця, мох Mnium. Все-таки в них за тривалої дії витримуванні відбувається ушкодження хлоропластів, зокрема їхнє розбухання. У геліофітів можна розрізняти три групи зі зростаючої геліостійкістю. Хлоропласти в них переміщаються, перевертаються, але не ушкоджуються, у деяких з них хлоропласти купчаться в нижній частині кліток при більш тривалих експозиціях. Це велика група мезофітних рослин. До них можна віднести конюшини, борщівник, щавель, манжетку, овес, кульбабу.