Стан спокою у рослин

Підготовка рослин до перезимівлі зв'язана з переходом їх у стан спокою, при якому майже цілком припиняються ростові процеси, різко знижується інтенсивність обміну речовин і протоплазма клітин перетерплює глибокі біохімічні і фізіологічні зміни, супроводжувані явищем відокремлення протоплазми. Загартовування рослин, докладно вивчене І.І.Тумановим і О.А.Красавцевим (Туманов, 1931-1960; Туманов, Красавцев, 1955, 1959) можна розглядати як пристосувальний процес, пов'язаний з переходом рослин у стан спокою в осінньо-зимових умовах. У стан спокою впадають як ембріональні, так і соматичні тканини, але спокій для них має неоднакове значення (Генкель, Окніна, 1945, 1948). Для соматичних тканин стан спокою є пристосуванням до суворих зовнішніх умов, яке склалося в процесі еволюції. Для ембріональних тканин стан спокою має, очевидно, ще й інше значення: у стані спокою в ембріональних тканинах відбуваються складні фізіолого-біохімічні процеси, що передують росту клітини. Встановлено, що без проходження стану спокою у багатьох плодових рослин не відбувається нормального росту і розвитку.

Стан спокою є обов'язковим етапом в індивідуальному розвитку багатьох зимуючих рослин. Д.А.Сабінін називав цей етап схованим ростом рослин. Якщо, слідом за Д.А.Сабініним (1940-1963) визнати, що ростом є новоутворення елементів структури в організмі, то, мабуть, у стані спокою спостерігається явище передембріонального росту, тому що під ембріональним ростом розуміють звичайно фазу, пов'язану не тільки з новоутворенням структурних елементів клітини, але і її розподілом, яке не спостерігається в рослин у стані спокою.

Дослідження спокою рослин у зв'язку з їхньою морозовитривалістю вивчалися багатьма авторами. Так, тривалість спокою у різних видів і сортів, способи виведення рослин зі спокою досліджували Howard, Пояркова, Мошков, Калмиків, Мороз та ін. Спостереження в природному середовищі над зимівлею рослин, вирощених за різних фотоперіодів здійснювали Шульц, Коновалів, Гужев, Кондо. Пізніше досліджували фізіологічний механізм періоду спокою Генкель, Окніна, Hemberg, Vegis, Nitsch, Соловйова, Wareing, Saunders. Разом з тим, на ранніх етапах досліджень періоду з'ясування ролі спокою в розвитку морозостійкості рослин мало привертало увагу дослідників. Вивчення зв'язку періоду спокою з морозостійкістю було почато в 1958 р.

Для здійснення росту в організмі необхідна погодженість усіх фізіологічних процесів. З цього погляду стає зрозумілим той факт, що у вегетуючої рослини легко вимерзають не тільки зони росту, але і більш старі частини. Ця обставина дає можливість розглядати зазначене явище більш широко і говорити не про протиріччя; між ростом і стійкістю, а між вегетуючим і зимостійким станами. Відомо, що зниження морозостійкості може мати місце і за відсутності видимого росту, коли протікає лише складна біохімічна підготовка до зовнішнього його прояву. Ріст являє собою вкрай складний процес. На різних його фазах стійкість рослин знижується в неоднаковому ступені. Особливо різке зменшення морозостійкості клітин спостерігається у фазу розтягнення. Поділ їх викликає менш помітне зменшення стійкості, особливо в початкові фази мітотичного поділу ядра. Одного припинення росту ще недостатньо, щоб зробити організм морозотривким. Для цього необхідно змінити напрямок обміну речовин. Замість створення структурних елементів, тобто збільшення числа і розмірів клітин і підготовки для цього необхідних сполук, обмін речовин повинний бути спрямований на нагромадження захисних речовин і переведення організму в новий фізіологічний стан, що дає тканинам здатність виносити низькі температури.

На підставі наявних даних, у зимуючих рослин варто розрізняти два фізіологічних стани: вегетуючий і зимостійкий. Останній відрізняється від першого особливою організацією життя, пристосованого до зовсім інших зовнішніх умов. Зимостійкий стан характеризується своєрідним і дуже ослабленим обміном речовин. Інтенсивний ріст і висока морозостійкість несумісні. Вегетація і стійкість є різними, протилежними якісними ознаками рослинної клітини. Неможливість сполучення росту і зимостійкості привела до розділення цих проявів у часі: у теплі місяці року йде ріст, а в холодний період розвивається зимостійкість. Таке пристосування забезпечує великий приріст у певні етапи розвитку без небезпеки загибелі в зимові місяці. Відношення рослини до зовнішнього середовища в зазначені два етапи їхнього життя різне. Температури нижче 0° необхідні для підтримки морозостійкого стану; вони гартують організм і зберігають його в стійкій формі. Навпроти, у період вегетації негативні температури не тільки не є умовою життя рослини, але вони ушкоджують і убивають його. Якщо визнати в зимуючих об'єктів чергування двох якісно різних станів: вегетуючого і морозостійкого, то явище загартовування можна розглядати як перехідний між ними етап, коли відбувається процес якісної перебудови організму. З цього погляду під терміном «загартовування рослин» варто розуміти складний комплекс багатьох фізіологічних і біохімічних змін, у результаті яких досягається захист клітин від вимерзання та інших несприятливих зимових впливів. Припинення росту або його різке ослаблення необхідне для виникнення процесу загартовування. Успішність його проходження залежить також від ряду інших умов.