1.2.3. Гетероферментативное молочнокислое брожение

Гетероферментативное молочнокислое брожение протекает по окислительному пентозофосфатному пути (рис. 1.7). При гетероферментативном молочнокислом брожении образуются органические кислоты (молочная и уксусная), этанол, СО₂, глицерин и др. Особенностями этого брожения являются участие в процессе НАДФ⁺ в качестве акцептора водорода и окислительное декарбоксилирование 6-фосфоглюконовой кислоты, что приводит к образованию пентоз (рибулозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата). Образовавшиеся при расщеплении пентоз С₃- и С₂-фрагменты фосфокетолазной реакции претерпевают дальнейшие преобразования. 3-фосфоглицериновый альдегид в ходе ферментативных реакций, идентичных гликолитическому пути, превращается в молочную кислоту – лактат. Двухуглеродный фрагмент (ацетилфосфат) либо двухступенчато восстанавливается до этанола, либо окисляется до уксусной кислоты.

Преобладание в среде ферментации того или иного продукта зависит от вида культуры, условий культивирования, фазы развития. Гетероферментативные молочнокислые бактерии вида Leuconostoc mesenteroides сбраживают глюкозу с накоплением эквимолярных количеств лактата, этанола и диоксида углерода:

С₆Н₁₂О₆ → CH₃–CHOH–COOH + CH₃–CH₂OH + СО₂

глюкоза лактат этанол

У других гетероферментативных молочнокислых бактерий, главным образом из подрода бетабактерий, которые используются в хлебопечении, в значительно больших количествах накапливается уксусная кислота.