1. Загальні відомості про збудників хвороб рослин

Хвороба рослини – це складний динамічний стан, що характеризується патологічним процесом, який супроводжується порушенням фізіологічних функцій, зміною структури і зниженням продуктивності і залежне від властивостей рослини, збудника хвороби й умов навколишнього середовища.

Хвороби рослин можуть виникати під впливом несприятливих умов зовнішнього середовища і під впливом життєдіяльності різних патогенних організмів. Залежно від причини, яка викликає патологічний процес, хвороби рослин підрозділяються на неінфекційні й інфекційні.

Неінфекційні, або непаразитарні хвороби виникають під впливом несприятливих фізико-хімічних умов зовнішнього середовища: вологість, температура, ґрунт, шкідливі домішки в повітрі, механічні ушкодження та інші абіотичні фактори, які відносяться до неорганічного світу.

Інфекційні хвороби рослин виникають під впливом чужорідних для рослини-хазяїна організмів. Ці хвороби викликаються біотичними факторами, до яких відносять сукупність впливів, які спричинюються життєдіяльністю інших організмів: грибів, бактерій, вірусів, мікоплазмів, актиноміцетів та ін. Причому, грибні хвороби найбільш поширені і заподіюють найбільший збиток. Таке їхнє значення обумовлюється тим, що в клітинах грибів міститься набір сильних окисних ферментів, які розщеплюють клітинні оболонки і вуглеводи рослин, а також здатністю грибів виносити кисле середовище, що придушує розвиток багатьох бактерій.

Гриби – це виділені в окреме царство нижчі організми, з вегетативним тілом у вигляді міцелію, які розмножуються спорами або частками міцелію. Вони позбавлені хлорофілу, досить різноманітні за формою, будовою, величиною та біологічними особливостями. До грибів відносять велике число мікроскопічних форм, видимих у вигляді різних грибних нальотів і плісняв на різних субстратах. Незважаючи на велику розмаїтість форм у грибів є багато загальних ознак, що відносяться до вегетативних органів, розмноженню і способові життя.

За винятком невеликого числа найбільш примітивних видів, які живуть як внутрішньоклітинні паразити, у всіх інших грибів вегетативне тіло розвивається у вигляді міцелію або грибниці. Вона являє систему дуже тонких розгалужених ниток або гіф, безупинно наростаючих своїми кінцями. Гриби підрозділяють на дві групи – нижчі і вищі.

Міцелій має різну мікроскопічну будову. У нижчих грибів гіфи хоча і можуть досягати декількох сантиметрів у довжину, але не мають поперечних перегородок (мал. 1). Такий міцелій називають неклітинним на відміну від одноклітинних організмів. У всіх вищих грибів гіфи міцелію мають численні перегородки. Такий міцелій називається багатоклітинним або членистим (мал. 2). Гіфи у більшості грибів безбарвні і міцелій у масі представляється білим пухнатим утворенням, який іноді темніє під час переходу до спороносіння. У деяких інших грибів спочатку безбарвні гіфи пігментуються в бурі або темні тони. У окремих груп грибів забарвлення міцелію або плодових тіл переходить у червоний, блакитний, зелений або інші яскраві тони, що зв'язано з відкладенням у клітинних оболонках різних пігментів. Забарвлення гіф і спороносінь грибів є діагностичною ознакою, тому для опису пігментів використовується спеціальна шкала кольорів А.С.Бондарцева (1954).

За способом живлення розрізняють сапротрофні і паразитичні гриби. Міцелій сапротрофних грибів знаходиться усередині субстрату (ґрунт, деревина й ін.), пронизуючи його у всіх напрямках, а на поверхні утворюються плодові тіла, іноді колами на ґрунті. Паразитичні гриби можуть розвиватися як усередині тканин рослини-хазяїна, так і на його поверхні. Поверхневий і внутрішній міжклітинний міцелій часто утворює особливі органи – гаусторії, яки проникають усередину клітин рослини-хазяїна, сприймають з них живильні речовини. Служать вони для живлення грибів. Будучи спеціальними органами живлення, гаусторії є на міцелії тільки паразитних грибів (мал. 3).

Тривалість життя міцелію у різних грибів неоднакова. У цьому відношенні міцелій та і самі гриби розділяються на однорічні, дворічні та багаторічні. Однорічні існують тільки один вегетаційний період. Більш поширені дворічні форми грибів, у яких повний цикл розвитку здійснюється протягом двох років. Гриби з багаторічним міцелієм дуже численні і розвиваються як паразитично, так і саптротрофно на численних рослинах, переважно деревних. Їхній багатоклітинний міцелій знаходиться усередині стовбура і щорічно продукує плодові тіла, які служать для продукування спор гриба.

У багатьох грибів звичайний нитчастий міцелій перетерплює під впливом несприятливих умов різні видозміни, пов'язані з ущільненням та зрощенням переплетених гіф. Серед них можна назвати міцеліальні шнури, які звичайно складаються з однорідних гіф та однаково забарвлені, ризоморфи – гіллясті шнуроподібні утворення, схожі з коренями, а також склероції – темні тіла, які складаються з тісно сплетених гіф з малим вмістом води. Служать вони як стадії спокою для перезимівлі гриба.

Гриби викликають такі шкідливі хвороби, як гнили стовбурів та гілля, деформація і муміфікація плодів, іржа, борошниста роса і плямистості листів і багато хто інші викликаються тільки грибами. Усе це дає підставу вважати, що серед численних збудників інфекційних хвороб рослин гриби займають ведуче місце.

Головним джерелом зараження рослин є спори грибів . Завдяки малим розмірам (від 4 до 100 мкм) вони легко підхоплюються повітряними потоками і переносяться на багато кілометрів. Кількість утворених грибами спор величезна. Так, плодове тіло лускатого трутовика продукує за вегетаційний період до 11 млрд. базидіоспор, причому більшість спор здатні до негайного проростання з утворенням гіфи. Шляхи проникнення патогенних грибів у рослини різноманітні, їм не перешкоджають пасивні морфологічні перешкоди – продихи, кутикула або воскової наліт, опушеність. Спори багатьох грибів спочатку проростають в інфекційній краплі, у якій утримуються виділювані рослинами біологічно активні речовини широкого спектра дії (алкалоїди, антоціани, феноли, фітоалексини), а також речовини, виділювані патогенними грибами та виконуючі специфічні функції (ферменти, фітогормони). Проростання спор складається з двох етапів. На першому відбувається утворення ростової трубки, на другому утворюються гіфи, які проникають у клітини рослин. Взаємини між патогеном і рослиною – хазяїном залежать як від особливостей рослини, так і патогену – його спеціалізації, агресивності, стійкості рослин, наявності речовин гормональної природи й ін. Здатність патогенів заражувати клітини називається вірулентністю. Поширення спор відбувається вітром, водою, комахами, людиною і сприяє швидкому перенесенню грибної інфекції.

Бактерії. Друге місце за поширеністю та патогенними властивостями належить бактеріям. Їхнє тіло складається з однієї клітини, у них немає ядра, а ядерна речовина не обмежена мембраною. Бактерії мають різноманітну форму і можуть бути кулястими, паличкоподібними, звивистими з великим числом перехідних форм (мал. 4). Розміри бактерій знаходяться в межах від 0,1 до 5 мкм. Сюди ж відносяться і рикетсії – перехідні до вірусів форми, розміром 0,3 мкм. Пересування їх здійснюється за допомогою джгутиків. Останні можуть розташовуватися по всьому тілу бактерії або на одному її кінці. Фітопатогенні бактерії відносяться до паличкоподібних форм. За типом живлення бактерії відносяться до гетеротрофів, які використовують органічну речовину, і автотрофів, здатних фіксувати азот і вуглекислий газ. Визначити вид бактерії можна використовуючи забарвлення клітин за Грамом, відношення до кисню, температури, різних живильних середовищ. Розмножуються бактерії дуже швидко. За сприятливих умов одна бактеріальна клітина за 12 годин утворює до мільярда клітин. За несприятливих умов бактерії утворюють спори, які дуже стійкі до впливу несприятливих факторів і тривалий час зберігаються. Бактерії дуже поширені, особливо в ґрунті, 1 г якої містить багато мільярдів цих організмів. Деякі з них є патогенами, викликають різні захворювання рослин, інші здатні викликати лізис грибниці.

Віруси. Вірусами називають особливу групу збудників інфекційних хвороб. Для них характерні ультрамікроскопічні розміри, відсутність клітинної будови. Вони є облігатними паразитами, тому що живуть і розмножуються тільки усередині живих клітин рослини-хазяїна. Вони виявлені у садових, ягідних, декоративних рослин, у овочевих і зернових культур, картоплі, бобових і інших рослин. До складу вірусу входять білок і нуклеїнова кислота. За допомогою електронного мікроскопа удалося установити, що вірусні частки мають паличкоподібну або кулясту форму (мал. 5). Кожна частка складається з великого числа однакових молекул білка, які покривають нуклеїнову кислоту. Вірусні частки поза кліткою інертні. Вони не дихають, не поглинають воду і живильні речовини з навколишнього середовища і, подібно багатьом хімічним речовинам, можуть утворювати кристали.

У клітині діяльність вірусів відрізняється від діяльності грибів і бактерій. Вірусні частки не мають клітинної будови, вони позбавлені ферментів. Потрапляючи в клітину вірусна частка розділяється на складові частини – білок і нуклеїнову кислоту. Білок, який захищає вірус від різних ушкоджень більше йому не потрібний. У той же час нуклеїнова кислота вірусу паралізує діяльність клітинної нуклеїнової кислоти і починає сама керувати обміном речовин у клітині. Клітина починає виробляти тільки ті білки (в тому числі і ферменти), які потрібні вірусові. Ці ферменти виробляють нові молекули вірусного білка та нуклеїнової кислоти, в результаті чого збираються нові вірусні частки. У результаті відбувається сильне виснаження клітини і розмноження вірусів у ній припиняється. Починається фаза спокою. Вірусні частки пересуваються по клітинах судин рослин. Якщо саму верхню частину рослини, у якій судини ще не утворилися, видалити і помістити на спеціальне живильне середовище можна одержати безвірусну рослину. Цей метод тепер широко використовується в біотехнології для оздоровлення рослин.

Віруси викликають захворювання багатьох рослин, серед яких найбільш розповсюдженими є різні типи мозаїки і жовтяниці.

Мікоплазми або мікоплазмені організми за розмірами трохи більше вірусів і відрізняються від них за будовою та хімічним складом. Вони оточені тришаровою мембраною. Містять два типи нуклеїнових кислот – ДНК і РНК, рибосоми і розмножуються діленням. На відміну від вірусів мікоплазми можна виділити на штучне живильне складне середовище і знову заразити рослини. Симптомами мікоплазменних хвороб у рослин є хлоротичне забарвлення, кучерява дрібнолистість, махровість смородини, відьмині мітли деревних порід і ін. Особливо небезпечна серед них карликовість шовковиці.