Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

66 ГЛАВА 2

Рис. 2.35. Схема инициации ионных потоков при оплодотворении. Когда спермий прикрепляется к своему рецептору на плазматической мембране яйца, рецептор активирует белок, связывающий ГТФ (белок G), который в свою очередь активирует фосфолипазу С Фосфолипаза С расщепляет фосфатидилинозитол-4.5-бисфосфат на диацилглицерол и инозитолтрисфосфат (ИТФ). ИТФ вызывает выход Са⁺ из эндоплазматического ретикулума, тогда как диацилглицерол активирует протеинкиназу С. Под действием этой протеинкиназы начинает функционировать Na⁺/ H⁺-насос, в результате чего происходит обмен водородных ионов яйца на внеклеточные ионы натрия: таким образом повышается внутриклеточный pH. (Сходная схема, приводимая в гл. 20. была предложена для начала опухолевого роста.)

гранул (Eisen. Reynolds, 1985). Что же происходит в течение этих 25 с. что приводит к высвобождению связанных ионов кальция?

Исследования последних лет свидетельствуют о том, что прикрепление спермия к плазматической мембране яйца запускает ряд реакций, осуществляющихся с помощью заключенных в мембране ферментов. Эти ферменты синтезируют вещество, способное диффундировать в цитоплазму. Таким веществом, как было показано, является инозитол-1,4,5-трисфосфат (ИТФ), вызывающий высвобождение связанного кальция в клетках разного типа (Вeгridge,. 1985: Swann. Whitaker. 1986). В яйцах морского ежа сразу после оплодотворения синтез ИТФ возрастает (Ciapa, Whitaker. 1986). Образование ИТФ сопровождается выходом ионов кальция. Инъекции ИТФ непосредственно в яйца морского ежа и лягушки вызывают высвобождение ионов кальция и кортикальную реакцию (Whitaker, Irvine, 1984; Busa et al., 1985). Процесс выхода кальция из внутриклеточных депо при этом неотличим от реакции, наблюдаемой при нормальном оплодотворении. Кроме того, эти ИТФ-зависимые эффекты можно предотвратить, инъецируя в неоплодотворенные яйца вещества, образующие хелаты кальция (Turner et al.. 1986): это подтверждает представление о том, что ИТФ вызывает выход кальция из внутриклеточных депо.

Ферментом, ответственным за синтез ИТФ, является фосфолипаза С. Этот фермент, входящий в состав плазматической мембраны, расщепляет фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат на диацилглицерол и ИТФ (рис. 2.35). Если ИТФ вызывает выход кальция из внутриклеточных депо, то диацилглицерол,