Гилберт С

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

172_______________ ГЛАВА 5_______________________________________________________________________________

Рис. 5.33. Миграция клеток нервного гребня. Продольные срезы через сомиты, окрашенные связанной с флуоресцеином антисывороткой HNK-1, которая избирательно «узнает» клетки нервного гребня. Интенсивное свечение клеток видно только в переднем, но не в заднем отделе каждого сомита. (Из Bronner-Fraser, 1986a; фотография с любезного разрешения M. Bronner-Fraser.)

Рис 5.34 Миграция пигментных клеток. Вид с дорсальной (А) и вентральной (Б) сторон мыши, гетерозиготной по мутации White. Меланобласты не мигрируют по всей поверхности тела мыши: в центре брюха сохраняется белое пятно (отсутствуют пигментные клетки). У мышей, гомозиготных по этой мутации (на рисунке они не показаны), шерсть белая, но в сетчатке можно видеть пигмент меланин. (Фотографии с любезного разрешения Джексоновской лаборатории.)

гребня, на брюхе образуется белое пятно, свидетельствующее о том, что пигментные клетки этого места не достигли (рис. 5.34).

Таким образом, клетки нервного гребня мигрируют не случайно, а следуя строго определенным путям. Природа этих направляющих их движение путей еще неизвестна, однако полагают, что миграция клеток контролируется субстратом, по которому они продвигаются. В 1941 г. Пауль Вейс высказал предположение, что между специфическими молекулами поверхности клетки и комплементарными молекулами субстрата должны возникать временные связи. Сравнительно недавно были получены данные, свидетельствующие о том, что по крайней мере в отношении клеток нервного гребня дело обстоит именно так. Во-первых, когда нервную трубку и связанный с нею нервный гребень переворачивают так, что нервная трубка оказывается вверху, клетки нервного гребня продолжают мигрировать из него. Однако теперь они движутся в дорсальном, а не в вентральном направлении, тем самым сохраняя прежнюю ориентацию по отношению к нервной трубке. Во-вторых, когда клетки нервного гребня или их производные помещают (посредством пересадки или инъекции) на место, по которому в норме пролегает путь их миграции, они мигрируют по этому пути. Другие же эмбриональные клетки неспособны ориентироваться подобным образом и остаются в том месте, на которое их поместили (Erickson et al., 1980; Bronner-Fraser, Cohen, 1980). Следовательно, клетки нервного гребня могут узнавать некоторые пути в зародыше и мигрировать по ним.

Возможно, клетки нервного гребня узнают правильный путь потому, что он маркирован белком фибронектином. Розавио и др. (Rosavio et al., 1983) было обнаружено, что мигрирующие клетки нервного гребня, прикрепляясь к этому белку, движутся по нему. Если клетки нервного гребня, помещенные в чашку Петри, приходят в контакт с полоской фибронектина, то они предпочитают двигаться по ней в направлении от более высоких концентраций клеток к более низким (рис. 5.35). Это имитирует поведение клеток нервного гребня в головной области, где такие клетки путешествуют по тонким, богатым фибронектином трекам, удаляясь от участков с высокой плотностью клеток (Mayer et al., 1981). Клетки нервного гребня обнаруживают также сродство к ламинину, другому белку, секретируемому клетками и участвующему в образовании внеклеточ-

Содержание