2.3. Механізми відмирання рослин при швидкому відтаванні

Для з'ясування механізму другої фази загартовування становить інтерес вивчення процесу загибелі рослин за дуже швидкого відтавання після сильних морозів (Туманів, Красенів, 1962). Отримані дані показали, що вирішальними факторами, що обумовлюють загибель, є: швидкість відтавання, кінцева температура охолодження, наявність у міжклітинниках достатньої кількості поталої води.

Причину загибелі після сильних морозів можна пояснити надмірно швидким усмоктуванням значної кількості поталої води сильно збезводненим протопластом. Очевидно, при цих умовах відбуваються механічні зміни в організації протопласта в результаті швидкого і сильного зсуву структурних часток по відношенню один до одного, які приводять до загибелі. Досліди показують, що в теплій воді підвищення температури пагонів відбувається з більшою швидкістю, ніж у повітрі. Отже, за достатнього надходження тепла в пагонах лід може швидко перетворюватися у воду. Протягом 2 секунд значна частина льоду в міжклітинниках устигає станути. Морозостійкі рослини мають високу проникність клітин для води. Тому протягом 2 секунд у зануреній у воду пагони потала вода може з міжклітинників у значній кількості всмоктатися сильно зневодненим протопластом. Відтавання пагонів на повітрі відбувається порівняно повільно. Наприклад, за температури повітря в 30° температура у пагоні з -37° піднялася до 1° протягом 3 хв. На повітрі при 20° це відбулося за 4 хв., а за температурі повітря 2° потрібно 45 хв., щоб досягти нуля. Крім швидкості обігріву на процеси відтавання впливають також наявність достатньої кількості поталої води в міжклітинниках і ступінь зневоднювання рослини під час заморожування під час позаклітинного льодоутворення.

На підставі отриманих даних можна припустити наступний характер відмирання замерзлих клітин за швидкого обігріву. У сильно збезводнений протопласт миттєво надходить потала вода в такій кількості, що нею ушкоджується ядро, хлоропласти і цитоплазма, але плазмалема відновлює свою напівпроникність, яка потім втрачається. Ймовірно, за таких умов відбувається швидкий зсув структурних часток по відношенню одна до одної, що приводить до руйнування наявної субмікроскопічної організації протопласта. Після цього він відмирає. Якщо усмоктування такої ж кількості поталої води протікає повільно, то орієнтування часток відносно одна одної зберігається, клітина залишається живою. Відмирання сильне зневоднених рослин після миттєвого відтавання подібно з витоком розчинних речовин з насіння на початку їх набрякання. Численні досліди не тільки з насінням, але і з пилковими зернами, спорами, лишайниками та іншими об'єктами показують, що мембрани можуть нормально функціонувати тільки за вмісту в клітинах не менше 20-30% води. За більш сильного зневоднювання мембрани стають пористими і проникними для розчинених речовин: амінокислот, цукрів, органічних кислот та інших (Simon, 1974). Звичайно такий фізіологічний стан мембран є оборотним. Після підвищення вмісту води в клітинах витік речовин з них припиняється.