Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

160 ГЛАВА 5

типы нейронов. В головном мозге человека содержится более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов), связанных с более чем триллионом вспомогательных глиальных клеток. Клетки, остающиеся неотъемлемыми компонентами выстилки нервной трубки, становятся эпендимными клетками. Из них могут образоваться как предшественники нейронов, так и глиальные клетки (рис. 5.19). Полагают, что дифференцировка этих клеток-предшественников в значительной степени детерминируется окружением, в которое они попадают (Rakic, Goldman, 1982), и что по крайней мере в некоторых случаях данная клетка-предшественник может формировать как нейроны, так и глиальные клетки (Turner, Cepko, 1987). Типы нейронов и глиальных клеток чрезвычайно разнообразны (это можно видеть из сравнения относительно мелкой клетки зернистого слоя и огромного нейрона Пуркинье). У некоторых нейронов образуется лишь небольшое число цитоплазматических участков, в которых другие клетки могут передавать им электрические импульсы, тогда как другие нейроны формируют обширные области, доступные для этой цели. Тонкие отростки нервных клеток, служащие для восприятия электрических импульсов, называются дендритами (рис. 5.20). Нейроны коры головного мозга новорожденного имеют очень мало дендритов, и одним из самых важных событий первого года его жизни является увеличение числа таких рецепторных участков в этих нейронах. В течение первого года жизни ребенка у каждого нейрона в коре головного мозга образуется поверхность дендритов, достаточная для размещения на ней 100 000 связей с другими нейронами. В среднем один нейрон коры головного мозга соединяется с 10 000 других нервных клеток. Этот характер нервных связей делает возможным функционирование коры головного мозга как центра обучения, мышления и памяти, развития способностей к обобщениям и к произвольным ответам на воспринимаемые и расшифрованные ею стимулы.

Другой важной структурой развивающегося нейрона является аксон. Если дендриты часто очень многочисленны и не распространяются далеко от тела нервной клетки (или сомы), то аксоны простираются на несколько футов ( 1 фут = 30.5 см). Так, частоту сердечных сокращений регулируют нервы, клеточные тела которых находятся в продолговатом мозге. Болевые рецепторы большого пальца ноги воспринимают импульсы, которые должны пройти долгий путь до спинного мозга. Одна из фундаментальных концепций нейробиологии заключается в том, что аксон представляет собой непрерывное продолжение тела нервной клетки. Еще в конце прошлого столетия существовали многочисленные конкурирующие теории образования аксона. Шванн, один из основоположников клеточной теории, считал, что многочисленные нервные клетки соединяются между собой в цепочку, формируя аксон. Гензен, открывший зародышевый узелок (названный впоследствии его именем), считал, что аксон формируется вокруг предсуществующих цитоплазматических тяжей между клетками. Вильгельм Гис (His, 1886) и Сантьяго Рамон-и-Кахал (Ramon у Cajal, 1890) утверждали, что аксон, безусловно, представляет собой вырост нервной сомы (хотя и чрезвычайно длинный).

Позже Гаррисон (Harrison. 1907) продемонстрировал справедливость теории выроста в изящном эксперименте, которым одновременно были заложены основы нейробиологии развития и метода культуры тканей. Гаррисон изолировал участок нервной трубки из зародыша лягушки длиной в три миллиметра. На этой стадии (вскоре после слияния нервных валиков) еще нет видимой дифференцировки аксонов. Он поместил нейробласты на покровное стекло в каплю лимфы лягушки и перевернул стекло над углублением в предметном стекле так, чтобы было возможно наблюдать за тем, что происходит в этой «висячей капле». И Гаррисон увидел (рис. 5.21), что аксоны образуются как выросты нейробластов, удлиняющиеся со скоростью примерно 56 мкм/ч.

Движение выроста осуществляется с помощью ведущего кончика аксона, называемого конусом роста (рис. 5 22). Конус роста движется не по прямой. он как бы нащупывает свой путь по субстрату. Движение конуса осуществляется посредством удлинения и сокращения заостренных филоподий, называемых микрошипами. Эти филоподии содержат микрофиламенты, ориентированные параллельно длинной оси аксона. (Микрофиламенты обусловливают процессы миграции клеток некоторых типов и всегда принимают участие в сократительной активности клеток.) Обработка нейронов цитохалазином В подавляет их дальнейшее продвижение (Yamada et al.. 1971). В пределах самого аксона прочность его структуры обеспечивается микротрубочками: если нейробласт поместить в раствор колхицина, то аксон будет втягиваться в тело клетки (рис. 5.23). Таким образом, развивающийся нейрон сохраняет черты, уже обсуждавшиеся нами при изучении формирования нервной трубки, а именно удлинение клетки при участии микротрубочек и изменение формы ее апикального конца с помощью микрофиламентов. В наиболее активно мигрирующих клетках «исследующие» филоподии прикрепляются к субстрату и тянут за собой остальную часть клетки. Учитывая длину аксона, можно понять, что ему такую операцию проделать было бы трудно. Поэтому сократительный аппарат в филоподиях аксона является, по-видимому, только исследующим, а уд-