2. Жаро- і посухостійкість мезофітів

Більшість культурних рослин відносяться до типу мезофітних рослин, і лише деякі з них мають своїми родоначальниками інші типи рослин. Поняття «мезофіт» можна визначити в такий спосіб. До мезофітів відносяться рослини, які мають велику пластичність і пристосовність до навколишніх умов, тією чи іншою мірою можуть переносити короткотермінові водні дефіцити і перегріви і характеризуються збалансованим водним режимом і мезоморфною структурою. На думку А.А.Тахтаджяна і Н.І.Антипова, мезофіти є основною групою рослин, з яких розвилися і всі інші: гігрофіти, ксерофіти і деякі галофіти. Вони менш спеціалізовані, і в той же час дуже багато з них мають значну пластичність, що і дозволяє їм змінюватися в різних напрямках. Ця їхня властивість привела в процесі філогенії до змін, що викликали процеси ксерогенезу, гідрогенезу і галогенезу. З іншого боку, це дозволяє і зараз використовувати їхню пластичність у напрямку більшої мезофітізації (застосування зрошення) або ксерогенезу, зв'язаного, однак, не з утратою продуктивності, а з її підвищенням в аридних умовах (передпосівне підвищення посухостійкості). Однак, серед культурних рослин існують великі градації у відношенні їхніх мезофітних властивостей: від типових мезофітів (томати, огірки та інші) до видів, що відносяться до категорії ксерофітоїдів або, у всякому разі, дуже жаро- і засухостійких мезофітів (сорго, просо, морква і деякі інші культури). Більш того, навіть і серед мезофітів окремі сорти відрізняються своєю більшою або меншою жаро- і посухостійкістю Одні з них можуть виносити порівняно тривале наростання залишкового водного дефіциту і невеликий перегрів, інші до цього мало здатні. Для деяких рослин родоначальниками були не мезофіти, а геміксерофіти, тобто рослини, що безперебійно забезпечуються водою з глибоких шарів ґрунту, наприклад серповидна люцерна, кавун, а з плодових культур – груша.

Однією з основних особливостей мезофітів (геліофітів) у порівнянні з геміксерофітами є їх досить добре виражена здатність адаптуватися до несприятливих умов навколишнього середовища, і зокрема до перегріву. До значної адаптації менш здатні тіньовитривалі рослини лісів. Культурні рослини відносяться до геліофітного типу і здатні в досить широких межах адаптуватися до нестачі води і перегріву. Не можна, однак, цілком заперечувати наявність адаптаційної здатності й у тіньовитривалих рослин. Так, тіньовитривала рослина копитень, що культивувалася на прямому сонячному світлі, добре прижилася, а через кілька років листя його стало більш товстими і їх поверхня зменшилася приблизно вдвічі, рослина набула подушкоподібну форму.

З викладеного видно, що серед мезофітів можна відрізнити геліофітні рослини і сциофітні (тіньовитривалі): видимо, багато ярових злаків можна вважати ефемероподібними мезофітами в зв'язку з порівняно коротким вегетаційним періодом.

Одним з найважливіших питань, тісно пов'язаних з адаптаційними процесами клітини, є їхній водний режим і вміст води в клітині. Особливий інтерес являє питання про наявність специфічних реакцій під час адаптації, які зберігають рослину і забезпечують їй стабільність у мінливих умовах середовища. Одне з основних питань посухостійкості і водного режиму рослин – це стан води в рослині. Вода – аномальна речовина, яка є невід'ємною частиною живої системи, а не просто середовищем. Американський фізіолог Вальтер Кеннон сформулював навчання про гомеостазіс. Він показав, що єдність і відносна сталість внутрішнього середовища організму підтримується ланцюгом складних і багатобічних процесів. Очевидно, у ксерофітів і мезофітів вміст гомеостатичної води вище, ніж у еуксерофітів. Можна припускати, що рівень вмісту гомеостатичної води визначений генетично і може коливатися в мезофітних рослин від 3 до 50% у розрахунку на повітряно-суху вагу. У той час як у гомеогідрових рослин за цього рівня вмісту води починається віддача води органелами клітин, у пойкілогідрових йде не тільки віддача, але і її зв'язування мембранами клітки і відбувається гелефікація протоплазми, що протікає як активний енергозалежний процес. На відміну від пойкілогідрових рослин у гомеогідрових цей процес не відбувається, а йде денатурація вмісту клітин і коагуляція протоплазми. За Маковскі, жива протоплазма складається з біоструктури і внутрішньоклітинного розчину. При віджиманні пресом води з живого організму з нього у виді соку стече тільки внутрішньоклітинний розчин, тобто вільна вода з розчиненими в ній речовинами. Умовно Маковскі називає його вакуолярним соком і вважає, що його кількість і хімічний склад приблизно характеризують біоструктуру. Вичавлений сік з убитих рослин Маковскі вважає «змішаним», тому що він складається із суміші вакуолярного і плазматичного соків. Визначення гомеостатичної води проведене шляхом вижимання рослинного соку центрифугуванням за порівняно невеликого тиску показало, що у різних еколого-фізіологічних груп рослин вміст гомеостатичної води різний. У ксерофітів він менше, ніж у мезофітів. У пойкілоксерофітів – найменший вміст води і, очевидно, збігається зі вмістом організаційної води, тому що при великій утраті води вони впадають до криптобіоз, що є для них нормою реакції.

Під впливом посухи в рослинному організмі може відбуватися цілий ряд функціональних і структурних змін. Істотну роль у функціональних змінах грає зміна активності ферментних систем. Виявлено, що посуха призводить до посилення активності майже всіх гідролітичних ферментів, у тому числі і рибонуклеази. Уперше збільшення рибонуклеазної активності при зневоднюванні рослин (томатів, квасолі, гороху, яблуні й ін.) було виявлено Кесслером. При цьому в міру зростання ступеня зневоднювання в рослині спостерігалося зниження вмісту сумарної РНК. Причиною цього послужило не стільки порушення інтенсивності синтезу РНК, скільки посилення її розпаду за умов зневоднювання в результаті зрослої рибонуклеазної активності. Під впливом посухи відбувається розпад полірибосом на рибосоми і субодиниці, у результаті чого на 50-75% падає синтез білка, у той же час спостерігається порівняно невелике (на 10%) зниження вмісту РНК, тому що рибонуклеаза, очевидно, атакує в першу чергу інформаційну РНК.

Показано також (Мотес, Хлебнікова, Сісакян, Генкель), що за зневоднювання настає гідроліз білків з утворенням проміжних продуктів, токсичних для рослини. Моліш констатував розпад крохмалю за зневоднювання, але він зв'язував свої результати не зі зневоднюванням, а з підвищеною транспірацією. Посилення гідролізу вуглеводів і білків за умов посухи установили й інші автори. В.Ф.Альтергот [1981] показав, що розпад білків за умов посухи призводить до нагромадження аміаку, який токсично впливає на рослини. Для більш засухостійких рослин характерна більш висока здатність до синтетичних реакцій, і гідроліз білків у період посухи йде не настільки інтенсивно і швидко порівняно з чутливими рослинами.

Установлено (Кружиліна, Шведська), що у деяких сільськогосподарських рослин під дією високої температури (чутливі сорти) підвищуються дихання і активність пероксидази, а також спостерігається нагромадження моноз, амінокислот і аміачного азоту. Виявилося, що у відповідь на зневоднювання однією з основних захисних реакцій є знешкодження аміаку шляхом утворення аспарагіну і глютаміну, у рослині накопичуються аміди, а також амонійні солі органічних кислот. Однією з захисних реакцій мезофітів на дію високої температури є підвищення активності глютамінсинтетази як у листі, так і в коренях.

Зневоднювання, а також підвищена температура впливають на субмікроскопічну структуру клітин, і насамперед на мембрани клітини (мал. 2). За сильного зневоднювання листя томата, а також за перегріву порушується супряженість окислювання і фосфорилування у виділених з рослин мітохондрій до повного роз'єднання цих процесів. При цьому має місце тільки вільне окислювання субстратів без утворення макроергічного зв'язку АТФ. За перегріву спостерігаються зміни в ультраструктурі мітохондрій (їхнє набрякання, просвітління матриксу, розбухання крист і зменшення їхнього числа).

Атмосферна і ґрунтова посухи порушують постфотосинтетичні перетворення вуглецю і призводять до посилення утворення клітковини і проліну, що також є однією з пристосувальних реакцій. Посуха також знижує інтенсивність відтоку асимилятів з листя. Ґрунтова посуха гальмує дихальний метаболізм вуглецю і приводить до зниження темнової фіксації CO₂. Знижується також синтез АТФ у фотосинтетичному й окисному фосфорилуванні. Посуха викликає денатурацію білків протоплазми й органоїдів клітини.

У той же час виносити зневоднювання рослинам допомагають еластичні властивості протоплазми. Ксероморфна структура, яка веде до появи дрібних клітин, безсумнівно, сприяє меншому натягові цитоплазми під час зневоднювання, тобто дозволяє краще переносити циториз, що спостерігається, коли клітина гомеогідрової рослини втрачає тургор (цитос – клітина і ризос – зморщування). При циторизі вміст клітки стискується і тягне за собою оболонку, що втягується усередину клітки (мал. 3). При цьому може легко відбутися відрив плазми від оболонки або її ушкодження оболонкою, що втягується. Збільшення в'язкості протоплазми супроводжується підвищенням жаростійкості рослин. За дії CaCl₂ на рослини значно підвищується в'язкість протоплазми, а поряд з цим і жаростійкість рослин, тому був запропонований метод передпосівної обробки насінь 0,2%-ними розчинами СаС1₂ з метою підвищення соле- і жаростійкості рослин.

Критичний період у водному режимі рослин – це особлива чутливість рослини до недоліку води в період колосіння і цвітіння. Нестача води в цей період особливо згубна для рослини. В міру розвитку рослин до критичного періоду, тобто до моменту утворення генеративних органів, посухостійкість рослини зростає. Потім вона різко падає, щоб знову трохи підсилитися після процесу запліднення. Слід зазначити, що в критичний період усі біохімічні і фізіологічні процеси, що обумовлюють високу посухостійкість, знижуються.

Безсумнівно, одним з важливих питань не тільки фізіології росту, але і фізіології стійкості є вивчення природних стимуляторів і інгібіторів росту. Роботи А.М.Алексєєва, Н.А.Максимова показали, що посуха пригнічує ріст рослин. Головна її дія спрямована на фазу розтягання кліток. В.А.Алексєєв виявив зниження вмісту ауксинів у листі вівса і пшениці за дії посухи. У репараційний період рівень ауксинів може зрости, однак цей процес повільний, і більш активно він проходить у частинах рослин, що були сформовані до посухи. Посуха зменшує рівень і інші фітогормони – гіберелінів. Істотні зміни перетерплюють цитокініни рослин в умовах посухи. Їхня активність знижується за незначного зневоднювання, дії високих температур і низкою вологості повітря. За незначного водного дефіциту в листі синтез цитокінінів припиняється. Обробка листя рослин цитокініном збільшувала їх стійкість до високих температур.

Ріст рослин за умов посухи обумовлений зниженням фітогормонів і нагромадженням інгібіторів росту фенольної і терпеноїдної природи. Збільшення рівня інгібіторів росту під впливом посухи вперше було встановлено Т.Н.Пустовойтовой.