2. Характеристика екологічних груп рослин, які ростуть на засолених ґрунтах

На засолених ґрунтах поселяються рослини, які пристосувалися до високого вмісту солей, – галофіти. Вони відрізняються специфічним видовим складом: так, є цілі галофільні родини (лободових – Chenopodiaceae, свинчаткових – Plumbaginaceae, франкенієвих – Frankeniaceae, тамариксових – Tamaricaceae). Флора галофітів особливо багата і різноманітна в аридних зонах, На відмінну від галофітів, рослини незасолених місць помешкань називають глікофітами.

Залежно від морфофізіологічних особливостей і шляхів адаптації до засолення розрізняють кілька груп галофітів (за П.А.Генкелем):

1. Еугалофіти (солянки). В основному це мешканці солончаків або солончакових ділянок засолених комплексів. Приклади – солонець європейський (Salicornia europea), сарсазан шишкуватий (Наlocnemum strobilaceutn), види родів Salsola, Petrosimonia, Suaeda, Obione і ін. Характерний зовнішній вигляд цих рослин. Деякі з них мають сукулентні – риси (мал. 1-3): скорочене листя, м'ясисті членисті стебла, по периферії яких розташовується асиміляційна тканина – двошарова палісадна паренхіма, а центральна частина зайнята соковитою запасаючою воду тканиною. У інших (Obione, Suaeda) листя звичайне, пластинчасте, але з рисами галоморфної структури: сильно стовщеною і трохи сукулентною листовою пластинкою, порівняно великими клітинами.

Зв'язок цих рис із засоленістю ґрунтів була показана ще наприкінці минулого століття у дослідах, у яких різкі анатомо-морфологічні зміни рослин викликалися поливом розчинами сірчанокислих і хлористих солей. У більш пізніх роботах (у тому числі на культурних рослинах) також показано, що за надлишку солей спостерігається стовщення листової пластинки за рахунок розростання палісадної паренхіми, знижується число продихів: лист стає більш сукулентним, а розмір листової пластинки зменшується. Такі явища спостерігаються за різних типів засолення (мал. 4).

У зв'язку з високої солевитривалістю цитоплазми еугалофіти здатні поглинати і накопичувати великі кількості солей (до 45-50% від маси золи). За сучасними уявленнями, солі накопичуються не тільки в цитоплазмі, але й у "інертних" утвореннях клітини, які використовуються як умістища для баластових солей. Чим більш засолений ґрунт, тим більше солей містять і рослини-накопичувачі солей. Склад іонів у тілі рослини звичайно відповідає їх співвідношенню, у ґрунті, хоча є приклади виборчого нагромадження: так, злаки й осокові накопичують більше K, чим Na, лободові – Na, Cl та органічні аніони (головним чином, оксалат), капустяні – Na і SO₄. Солонець концентрує в тканинах значну кількість солей навіть за малого їхнього вмісту у ґрунті. Деякі галофіти-накопичувачі солей за масового виростання раніш навіть служили джерелом сировини для одержання соди і поташу (що відбилося й у їхніх латинських назвах — Salsola kali, S. soda, рід Kalidium). Опад еугалофітів сприяє засоленню поверхневого шару ґрунту: добре відоме утворення зцементованої солями кірки під кронами саксаулів у Середній Азії, а в австралійських напівпустелях істотно засолюють ґрунт види роду Atriplex. Під заростями галофітів відбувається також підвищення лужності ґрунту.

2. Кріногалофіти (солевиділювачі). Ці рослини здатні виділяти назовні надлишок солі у вигляді сольового розчину через особливі залозки на листі. Такі тамарикси, франкенія, багато з кермеків (Limonium). (Ботаніки добре знають, як під час збору гербарію важко висушити гілку тамариксу з листям, покритим сіллю, оскільки сіль всмоктує вологу і тому рослина не висихає у папері.) Сухий порошок солі здувається з листя вітром, обсипається або змивається дощем. За будовою листя багато з кріногалофітів близькі до мезофітів.

3. Глікогалофіти. Сюди відносяться рослини ксерофільного вигляду (наприклад, багато полинів, які покривають величезні території в степовій і напівпустельній областях). Коренева система глікогалофітів мало проникна для солей, тому навіть на сильно засолених ґрунтах у тканинах рослин солі не накопичуються. Механізм цього «кореневого бар'єра» ще не ясний: одні автори надають значення стовщенню стінок кліток кореня, інші – біохімічним процесам, які забезпечують затримку шкідливих солей, треті – здатності рослин існувати при дуже ощадливому водному режимі і тому менше поглинати баластові іони.

Варто ще згадати про групи рослин, які уникають засолення завдяки глибокій кореневій системі: хоча вони і можуть рости на сильно засолених ґрунтах, їхні сисні корені розташовуються, у глибоких мало засолених горизонтах. Такий, наприклад, очерет (Phragmites communis). Хімічні аналізи очерету, який росте в заплаві Сирдар’ї на ґрунтах, дуже різних за складом та ступенем засолення, показують велику одноманітність складу надземних органів і особливо коренів; у той же час склад однолітніх еугалофітів з неглибокими коренями сильно залежить від властивостей верхніх засолених горизонтів. Аналогічні очеретові кендирь сибірський (Apocinum sibiricum) та інші види. Цю групу іноді називають псевдогалофітами.

Галофіти мають ряд біохімічних особливостей, які сприяють «знешкодженню» шкідливих солей і виведенню їх з основного обміну. Це забезпечується виборчим зв'язуванням іонів білками цитоплазми й органічних кислот, а також нагромадженням речовин, які виконують захисну функцію (деякі вуглеводи, амінокислоти, пігменти й ін.).

У багатьох галофітів проникність цитоплазми для солей помітно знижена, вона більш гідрофільна, містить багато колоїдно-зв’язаної води, що сприяє ощадливій витраті води і меншому поглинанню солей.

Концентрація солей у клітинному соку галофітів обумовлює високий осмотичний тиск порядку 5000 кПа і більше. Підвищення осмотичного тиску забезпечує можливість усмоктування коренями води з концентрованого ґрунтового розчину.

Варто підкреслити, що для багатьох галофітів підвищена концентрація солей у ґрунті – необхідний і сприятливий фактор. Так, досліди культури солонцю і морського подорожника (Plantago salsa) на різних ґрунтових розчинах показали, що для їхнього росту оптимальна концентрація повареної солі 2-3%, у той час як за вирощування цих рослин у прісній воді спостерігалося його пригнічення. Такий же «позитивний сольовий ефект» відзначений для сарсазану, лободи й ін. Він виявляється як у дорослих рослин, так і у проростаючого насіння.

Експериментально показаний сприятливий вплив помірного засолення на різні сторони фізіології галофітів (що особливо помітно при порівнянні з глікофітами). Наприклад, за вирощування галофітів на живильній суміші з додаванням NaCl активність ферментів, відповідальних за сольовий обмін, залишається високою навіть за концентрацій порядку 12 г/л (а у глікофітів падає вже за 3 г/л), підсилюється азотний обмін і синтез білків. Відбуваються зрушення і у ґрунтовому живленні: так, поглинання міченого фосфору в галофітів максимально за pH 8-9 і стимулюється іонами натрію, а у глікофітів для цього процесу оптимальна область pH 5-6, натрій же пригнічує цей процес.

Стійкість галофітів до засолення демонструється також наступним дослідом: у їх листя, зануреного черешками в сольовий розчин, зберігається нормальний фотосинтез, у той час як у листя глікофітів виявляється пригнічення фотосинтезу, руйнування хлорофілу, «сольові опіки» (відмирання частини листових пластинок).

Однак і у самих солевитривалих галофітів витривалість до засолення має межу: за різкого надлишку солей їх ріст пригнічується. Це добре показано на прикладі солонцю й інших глікофітів за умов дуже засолених ґрунтів.

Виростаючи на порівняно вологих солончаках, багато з еугалофітів недостатньо витривалі до посухи. На більш сухих ґрунтах (наприклад, сильно пересихаючих улітку солончакуватих солонцях) поселяються галофіти з тими або іншими ксероморфними рисами: кокпек – Atriplex сапу і лобода бородавчаста – A. verrucifera з опушеними листами і глибокою кореневою системою, біюргун – Anabasis salsa зі стовщеним двошаровим епідермісом та ін. На сухих стовпчастих солонцях переважають види з яскраво вираженими ксероморфними рисами: сильно опушеними і розсіченими листами (полини – малоквіткова і Лерха – Artemisia pauciflora, A. tercheana, піретрум – Pyrethrum achilleifolium) або з дуже дрібним голкоподібним листям (Camphorosma monspeliacum). На цих же ґрунтах здатні рости і деякі степові ксерофіти, що виносять засолення, наприклад хвіст роздутий – Alopecurus ventricosus, бескильниця розставлена – Puccinellia distans, бульбокамиш морський – Bolboschoenus maritimus, морквяник Бессера – Silaus besseri та ін. Деякі з них мають підвищений вміст солей (що додає сіну з таких лугів солонуватий присмак, привабливий для тварин) і здатні виділяти їхній надлишок у процесі гутації.

Своєрідну групу складають приморські галофіти і галомезофіти – рослини «маршів» (приморських лугів) літоралей, дюн і зон, контактних з дюнами, приморських скель. У цих місцеперебуваннях надлишок солей, що надходить у ґрунт із морськими припливами, із засолених ґрунтових вод або з вітром для одних видів сполучається з надлишком зволоження (і навіть тимчасовим анаеробіозом під час заливання), для інших, зростаючих на підвищених і піщаних субстратах, – з обмеженою кількістю доступної вологи. Видовий склад приморської флори (у межах Європи) досить одноманітний. Тут можна знайти і типовий галофіт – солонець – Salicornia europaea, і види з галоморфними рисами – стовщеним сукулентним листям (Honkenya peploides, Glaux maritima, Mertensia maritima та ін.) і зростаючі на засолених пісках галопсамофіти з тими або іншими ксерофільними рисами (досить згадати блакитні зарості, що зустрічаються на узбережжі Фінської затоки, великого злаку волоснеця гігантського – Elymus giganteus з листям покритими сизим восковим нальотом). Як показали дослідження приморських рослин на узбережжі Литви, вони мають підвищену концентрацію клітинного соку, високий осмотичний тиск (від 2200 до 5300 кПа) і накопичують у надземних частинах досить значні кількості мінеральних солей (12-22% від маси золи). Іноді разом із приморськими галофітами ростуть і глікофіти, які мають підвищену витривалість до засолення: наприклад, звичайний вид, що живе на узбережжях прісноводних водойм, частуха – Alisma plantago-aquatica, виносить pH ґрунту від 2,0 до 12,0 і концентрацію солей до 3%.

Особливу групу серед рослин засолених місцеперебувань складають мангрові зарості, або мангри, – затоплювані ліси тропічних узбереж у зоні морських припливів або в естуаріях тропічних річок. Сильне засолення в цих місцеперебуваннях створюється завдяки дії морської води, нагромадженню солей на берегах принесеного вітрами сольового пилу. З деревних порід у манграх найбільш поширені роди Avicennia, Rhizophora та ін.

Адаптації до засолення виявляються в них у деяких фізіологічних механізмах, які забезпечують виборче поглинання іонів: наприклад, більш токсичний натрій поглинається менше, ніж калій. Надлишок солей видаляється шляхом активного виділення через особливі продихи, тому нижній епідерміс листя часто покритий сольовою кіркою. У тім, що ці солі дійсно виділені листком, а не осаджуються на його поверхні ззовні, переконує швидке відновлення сольової кірки після промивання інтактного (не відділеного від рослини) листя, у тому числі у вітровій тіні, де осадження сольового пилу виключено. На прикладі Avicennia, яка росте на узбережжях Східної Африки, показано, що виділюваний листом розчин містить в основному іони хлору, натрію, калію, причому в цьому розчині їхня концентрація вище, ніж в океанічній воді. Висловлюються припущення про те, що мангрові дерева здатні поглинати з океанічного розчину прісну воду шляхом простої (неметаболічної) фільтрації. Осмотичний тиск у мангрових деревних порід високий, порядку 5000-7000 кПа. Можливі його коливання: так, на о. Ява у Avicennia наприкінці відливу осмотичний тиск був 16300 кПа, а наприкінці високого припливу – 8200 кПа. Показано, що фотосинтез у мангрових дерев йде цілком нормально за високих концентраціях солей, які у глікофітів сильно його пригнічують.

Існує ще один різновид місцеперебувань, де необхідна адаптація рослин до солоності, – це води морів і океанів. Нагадаємо, що води Світового океану, які містять 3-4% солей, складають близько 97% води нашої планети. Однак адаптації морських рослин до засолення вивчені ще дуже мало. Деякі дані свідчать про те, що морські водорості здатні накопичувати в тканинах великі кількості солей (до 60% від сухої маси). Багато видів виявляють ознаки пригнічення за вирощування їх в опрісненому середовищі; так, для ряду галофільних водоростей оптимальна концентрація розчину NaCl у межах 3-12%, у прісній же воді в них порушується життєдіяльність або вони гинуть. У цьому змісті деякі автори вважають морські рослини облігатними галофітами, а наземні – тільки факультативними, оскільки вони здатні жити і на незасолених ґрунтах.

Цікаво, що анатомо-фізіологічні зміни залежно від концентрації солей у водних і наземних рослин певною мірою подібні: так, у прісноводних водоростей при переносі в розчини солей збільшуються розміри клітин, а також розміри ядра і ядерця (як у галофільних сукулентів). Морські водорості, вирощені в розчинах більш високої, чим морська вода, концентрації, відрізняються від типових форм приблизно тими ж рисами, що і галофільні квіткові рослини від звичайних: більш пухкою будовою тканин, меншим розвитком механічних елементів, меншим розгалуженням.

В останні десятиліття виникла нова проблема, пов'язана із солевитривалістю рослин, – нагромадження солей у ґрунтах уздовж доріг і вулиць (у результаті використання солі для видалення снігу). Так, узимку 1968 р. у північних штатах США на шосейних дорогах було використано 6 млн. т солі (95% NaCl + 5% KCl). У районі Нової Англії за зиму на дорогах залишається близько 6 кг солі на погонний метр кожної сторони. Звідси починається засолення сусідніх територій, у зв'язку з чим у пришляхових посадках необхідний підбор солевитривалих порід. У США від солей особливо страждають, клен цукровий, тсуга канадська, сосни (пригнічення росту, пожовтіння, загибель). несподівано стійкими виявилися яблуні (Malus praecox) і цитрусові; трави більш солевитривалі, ніж дерева.