Цитированная литература

Afzelius В. А. (1976). A human syndrome caused by immotile cilia. Science 193. 317-319.

Amos L.A.. Klug A. (1974). Arrangement of subunits in flagellar microtubules. J Cell Sci. 14. 523-549

Ancel P.. Vintenberger P. (1948). Recherches sur le determinisme de la symmetric bilatérale dans l'oeuf des amphibiens. Bull. Biol. Fr Belg. [Suppl.] 3l. 1-182.

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

70________________ ГЛАВА 2_________________________________________________________________________

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_______________________________ 21

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

72________________ ГЛАВА 2 ______________________________ ______________________________________

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 73

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Глава 3 Дробление: создание многоклеточности

Следует выказывать величайшее уважение по отношению к любому явлению, которое возрастает экспоненциально, как бы незначительно оно ни было.

ГАРРЕТ ХАРДИН (1968)

История развития человека в течение девяти месяцев, предшествующих его рождению, вероятно, гораздо интереснее и содержит события более грандиозные, чем все последующие семьдесят лет его жизни

СЭМЮЕЛЬ ТЕЙЛОР КОЛРИДЖ (1834)

Введение

Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса, носящего название дробления - серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называют бластомерами.

У большинства видов в период дробления объем зародыша не увеличивается. Это вызывает удивление, поскольку в большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток: клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к четкому увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы. Однако в период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Сначала яйцо разделяется на две половины, затем на четыре части, восемь частей и т.д. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями, тогда как деления ядер следуют друг за другом с такой большой скоростью, которая никогда не наблюдается в дальнейшем (даже у опухолевых клеток). Так, например, яйцо лягушки может разделиться на 37 000 клеток за 43 ч., а у дрозофилы в период дробления митозы в течение 2 ч происходят каждые 10 мин.

Скорость увеличения числа клеток в период дробления можно оценить, сравнив ее со скоростью увеличения их числа на других стадиях развития. На рис. 3.1 представлены изменения логарифма числа клеток у зародыша лягушки в зависимости от времени (Sze, 1953). Он иллюстрирует резкое изменение интенсивности клеточных делений при переходе от дробления к гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов.

У Xenopus laevis активация транскрипции новых матриц происходит лишь после 12 делений дробления. В это время снижается интенсивность делений дробления, бластомеры приобретают подвижность и в ядре начинают транскрибироваться гены Полагают, что интенсивность дробления бластомеров за-