Вплив регуляторів росту на період спокою і морозостійкість деревних рослин

У літературі накопичується усе більше даних про те, що спокій деревних рослин контролюється співвідношенням інгібіторів і стимуляторів росту. Однак питання про ролі фізіологічно активних речовин у регуляції зимового спокою рослин, незважаючи на інтенсивні дослідження, дотепер залишається недостатньо з'ясованим. Труднощі розробки цієї проблеми полягають в надзвичайно низькій концентрації ростових гормонів, що часто ускладнює їхню ідентифікацію. У дослідах максимальна здатність гартуватися низькими температурами виникла у деревних рослин після входження їх у глибокий спокій. Це спонукало шукати способи введення рослин у стан глибокого спокою.

У рослин, які знаходилися на природному дні, до початку зими інгібітори з'являються у всіх бруньках (верхніх, середніх і нижніх). Однак у цей час верхні і середні бруньки містять ще стимулятори росту, а в нижніх їхній уже немає. Десятигодинної день сприяє збільшенню активності інгібіторів росту, особливо в нижніх бруньках. Стимулятори у листопаді майже цілком зникають. З'ясувалося також, що занадто велика кількість коротких фотоперіодів (90 днів) сприяла більш швидкому зникненню інгібіторів у нижніх бруньках, а в середніх кількість їх зменшувалося. Максимум нагромадження комплексу інгібітору р у верхівках пагонів збігається за часом із глибоким спокоєм, особливо багато його з вересня до листопаду. З листопаду до січня вміст інгібіторів росту змінюється мало, за винятком тих випадків, коли вихід зі стану спокою прискорюється безперервним світлом та охолодженням. За природного дня в період глибокого спокою стимуляторів у бруньках дуже мало або вони зовсім не уловлюються методами, які застосовувалися. В міру виходу з глибокого спокою поступово починає рости кількість стимуляторів, особливо у верхніх бруньках. У лютому спостерігається різке зменшення вмісту комплексу інгібітору p і зовсім зникає інгібітор а. У березні знову з'являється інгібітор р, але вже в меншій кількості. Цілком він зникає на початку квітня (перед розпусканням бруньок).

Якщо чорну смородину, яка знаходиться в глибокому спокої, поставити в грудні-січні в теплу оранжерею на відростання, то перед розпусканням листів у бруньках з'являється багато стимуляторів росту, але інгібітори не зникають. Якщо це проробити в квітні і травні, то в бруньках виявляється багато стимуляторів, а інгібітору p уже немає. В останньому випадку інтенсивність росту пагонів набагато більше, ніж у першому.

Кореляція між вмістом регуляторів росту та інтенсивністю росту спостерігається як за безперервного освітлення, так і в інших сприятливих умовах. Тому варто визнати, що зміни в складі і кількості стимуляторів та інгібіторів можуть викликатися в рослинах не тільки зовнішніми, але і внутрішніми факторами (спадковим ритмом розвитку). Так, якщо рослини, яка знаходилися 2 міс. на безперервному світлі, перенести в умови 10-годинного дня, то укорочення довжини дня приводить до зникнення в корі стимуляторів росту, однак інгібіторів накопичується ще мало. Після вегетації за безперервного освітлення протягом 5 міс. у корі смородини вже немає стимуляторів росту. Нагромадження інгібіторів на наступному короткому дні протікає більш інтенсивно. Отже, короткі фотоперіоди прискорюють зникнення стимуляторів і збільшують нагромадження інгібіторів. На цей процес великий вплив чинить тривалість вегетації.

Надалі вивчався вплив тривалості короткоденного періоду на динаміку вмісту регуляторів росту. Дослідні рослини чорної смородини вегетували 4 міс. Контроль цей час знаходився в умовах безперервного освітлення. У дослідному варіанті рослини 3 міс. були на безперервному освітленні, а потім одержали 30 десятигодинних днів, що привело до зникнення стимуляторів і нагромадженню інгібіторів у бруньках, корі і листах. В іншому варіанті рослини знаходилися на безперервному освітленні 2 міс., а потім 2 міс. на 10-годинному дні. Таке подовження періоду з коротким днем викликало порівняно невеликі зміни вмісту регуляторів росту. Тим часом визначення морозостійкості загартованих рослин показало, що їхня стійкість продовжує зростати. Після перебування протягом місяця на 10-годинному дні під час проморожування до -40° у смородини збереглася тільки нижня частина пагонів, а після 2 міс. уся рослина витримала -50°. Рослини дослідних варіантів закінчили ріст, але 1 міс. на короткому дні виявилося недостатньо для формування верхівкової бруньки. Отже, вміст регуляторів росту не завжди є показником здатності рослин до загартовування.

Інші результати виходять, якщо деревні рослини вегетують тривалий час. У досліді сіянці берези вегетували 6 міс. Контроль увесь час знаходився на безперервному освітленні. У верхніх бруньках знайдено багато стимуляторів, а інгібітори були відсутні; у середніх бруньках вміст стимуляторів виявилося в межах помилки досліду, але з'явилися інгібітори; у нижніх бруньках виявлені стимулятори та інгібітори. У рослинах, які знаходилися в останній місяць на 10-годинному дні, різко збільшилася кількість інгібіторів і зникли стимулятори; слабкіше це проявилося в середніх бруньках. У сіянців, які росли 3 міс. на безперервному освітленні і 3 міс. на 10-годинному дні, вміст регуляторів росту значно змінився: кількість, інгібіторів зменшилося, у верхніх бруньках вони цілком зникли. Почали з'являтися стимулятори (особливо багато у верхніх бруньках). Отже, укорочення довжини дня може діяти на деревні рослини різним образом. За тривалої вегетації тривалий короткоденний період, навпаки, викликає зменшення вмісту інгібіторів, після досягнення їхнього максимуму починають з'являтися стимулятори (як би прискорюється темп проходження рослинами періоду спокою). Однак цей фізіологічний стан не супроводжувався виникненням ростових процесів. В результаті у експериментальних рослин зберігалася висока здатність до загартовування – вони витримували температуру -195°.

В описаних дослідах вивчався вплив безперервного освітлення в сполученні з коротким днем на вміст регуляторів росту. У природних умовах деревні рослини спочатку вегетують за зростаючої довжини дня, яка потім поступово зменшується. Як же впливає на вміст регуляторів росту природна довжина дня? Наводимо результати дослідів із сіянцями берези, які росли 4 міс. Береза як північна рослина має більш коротку, чим південні породи, вегетацію. Чотирьох місяців із природною довжиною дня (із травня до вересня) їй досить для того, щоб у корі, бруньках і листі стимулятори зникли і нагромадилося багато інгібіторів. У контролі (безперервне освітлення) за тієї ж тривалості вегетації в зазначених органах ще є стимулятори, а інгібіторів небагато. У дослідах з чорною смородиною, яка росла більш тривалий час, було визначене вміст регуляторів росту в бруньках. За 6 міс. (із травня до листопаду) за природної довжини дня стимулятори росту цілком зникли тільки з нижніх бруньок, у середніх же і верхніх вони ще виявлялися. Відповідно в цих органах і розвивалася здатність до загартовування. Нижня частина, що встигла закінчити ріст, виявляється після загартовування більш морозостійкою. За природної довжини дня інгібіторів накопичується більше, ніж на безперервному освітленні.

На підставі отриманих даних зроблене припущення, що нативні інгібітори росту впливають на здатність рослин до загартовування не самі по собі, а побічно, шляхом доведення спокою до визначеної глибини. Для перевірки цього був поставлений дослід з рослинами, що не завершили вегетацію. Однолітки чорної смородини і сіянці росли 4 міс. на безперервному освітленні. Протягом останніх 2 міс. їх обробляли 8 разів витяжками нативних інгібіторів (з тижневими проміжками). Вели спостереження за ростом пагонів. Перша фаза загартовування проходила протягом 45 днів при +2° у темряві, а друга – у холодильнику при проморожуванні. Аналізи показали, що обробка рослин екстрактом нативних інгібіторів приводила до більш значного їхнього нагромадження в клітинах різних органів. Власні інгібітори, вміст яких особливо сильно збільшувалося в клітинах після обробки, сприяли зупинці росту пагонів як у чорної смородини, так і у берези (сформована верхівкова брунька). Контрольні рослини, які витяжками інгібіторів не обробляли, продовжували рости. Чужі інгібітори виявилися менш ефективними: у берези закінчили ріст не всі екземпляри, а у чорної смородини він продовжувався так само, як і в контролі. Після загартовування визначали морозостійкість рослин. Обробка екстрактом власних інгібіторів привела не тільки до закінчення росту, але і підвищила морозостійкість пагонів у нижній їхній частині, де тривалість вегетації була найдовшою. У одноліток чорної смородини нижня третина рослин вижила за -35°, а в контролі – тільки за -25°; у сіянців берези ці величини були відповідно -30 і -20°. Вплив екстрактів чужих інгібіторів діяв слабше впливу витяжок власних інгібіторів.

Обробка рослин витяжками нативних інгібіторів росту не тільки сприяє переходові їх у стан більш глибокого спокою, поліпшуючи здатність клітин до загартовування, але і різко збільшує кількість листя на пагонах.

Було встановлено, що регулятори росту сприяють входженню рослин у стан спокою, але самі вони не можуть вивести бруньки з глибокого спокою. Отримані в описаному досліді дані начебто б суперечать такому висновкові. Пояснити це можна в такий спосіб. У дослідному варіанті обробка рослин екстрактом нативних інгібіторів збільшувала їхню кількість у клітинах. Для таких об'єктів треба було менш тривале охолодження для виходу зі спокою, але без охолодження бруньки не розпускалися. У контрольних рослин (обробка водою) кількість інгібіторів росту в клітинах виявилося недостатньою. Розпускання бруньок у них можна викликати більш тривалим охолодженням або сильними морозами (Туманів і ін., 1955). Розглянутий дослід показує, що в деревних видів можливість оптимального загартовування з'являється раніш, ніж у них виникає максимум нативних інгібіторів росту, що є необхідною умовою для наступного розпускання бруньок. З екологічної точки зору це доцільно, загартовування починається пізньою осінню, а утворення листя тільки навесні.

Вихід рослин з періоду спокою можна прискорювати різноманітними способами, використовуючи як фізичні, так і хімічні фактори. З метою ролі гіберелінів визначали вміст нативних гіберелінів у бруньках і корі у двохліток чорної смородини Лія родюча. Проби брали щомісяця з жовтня до травня включно. Рослини увесь час (восени, узимку і навесні) знаходилися на відкритому повітрі. Аналізи показали, що восени та у першу половину зими кількість гіберелінів у бруньках була невеликою. Наприкінці лютого та у березні їх вміст різке збільшується. Причому більше всього в цей час міститься гібереліну А3. У квітні та наступні місяці кількість гіберелінів знову зменшується до звичайного рівня. У рослин, які у жовтні 4 рази обприскували розчином гібереліну, у бруньках протягом усієї зими виявлялася більш значна його кількість, чим у контрольних, оброблених водою. Однак і у рослин, збагачених восени гібереліном, спостерігається різке збільшення вмісту цього гормону в лютому і березні з наступним зменшенням до звичайного рівня. У корі спостерігалося різке збільшення гіберелінів у той же самий термін (до кінця лютого та у березні), з подальшим зниженням їхньої кількості. Підтвердилося, що в рослинах, підгодованих восени розчином гібереліну, їхня кількість протягом усієї зими більше, але динаміка вмісту гормону залишається такою ж, як і в контролі: максимум приходиться і тут на кінець лютого і березень.

Різке збільшення вмісту гіберелінів у бруньках і корі відбувалося в морозний період. Тобто, нагромадження гіберелінів може відбуватися в замерзлих рослинах за помірних і невеликих морозів. Імовірно, що гібереліни у клітинах були, але вони знаходилися в неактивній формі. Варто також звернути увагу на те, що максимум гіберелінів підтримується наприкінці зими у деревних рослин тривалий час, більше місяця. Очевидно, перехід рослини з органічного спокою в змушений протікає під впливом збагачення клітин гіберелінами повільно, можливо через морозну погоду. Установлено також, що дія гіберелінів залежить від фізіологічного стану рослини.