Выселение первичной мезенхимы

Примерно через 24 ч после вылупления бластулы из оболочки оплодотворения вегетативный участок стенки сферической бластулы начинает уплощаться. В центре этой плоской вегетативной пластинки находится скопление мелких клеток, на поверхности которых, обращенной в бластоцель, появляются длинные тонкие (30 х 5 мкм) выросты, называемые филоподиями Растягиваясь и сокращаясь, филоподии совершают пульсирующие движения. Затем клетки отделяются друг от друга и мигрируют в бластоцель. Они называются первичной мезенхимой и происходят из микромеров (рис. 4.2).

Густафсон и Волперт (Gustafson. Wolpert, 1961) с помощью цейтраферной киносъемки проследили под микроскопом движения этих клеток в бластоцеле. Сначала движения мезенхимных клеток вдоль этих клеток бластоцеля имеют, вероятно, случайный характер. С помощью филоподии они то активно устанавливают связь со стенками бластоцеля, то прекращают ее. В конце концов эти клетки локализуются в центральной области бластоцеля, где контакты их филоподий со стенкой бластоцеля, по-видимому, становятся наиболее прочными. Затем клетки первичной мезенхимы сливаются в синцитиальные тяжи (позже они будут называться скелетными иглами), которые образуют впоследствии оси известковых спикул личиночного скелета (рис. 4.3).

События, происходящие в цитоплазме и на поверхности клеток, являются ключевыми для выселения и миграции первичных мезенхимных клеток. Густафсон и Волперт (Gustafson. Wolpert. 1967) предложили модель, согласно которой иммиграция микромеров происходит благодаря изменениям их адгезивных

¹ Обсуждение гаструляции у дрозофилы отложено до гл. 18, в которой она рассматривается в связи с формированием характерных черт развития у этих насекомых.