Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

126 ГЛАВА 4

к ним клеток в бластопор. Гаструляция может происходить без колбовидных клеток. Главным фактором движения клеток внутрь зародыша является, вероятно, инволюция лежащих под его поверхностью краевых клеток, а не клеток, находящихся на поверхности. Эти лежащие под поверхностью глубокие инволюирующие краевые клетки вворачиваются внутрь и мигрируют к анимальному полюсу по внутренним поверхностям еще неинволюировавших глубоких клеток (рис. 4.23), а поверхностный слой формирует выстилку архентерона просто потому, что он прикреплен к активно мигрирующим глубоким клеткам.

Даже если колбовидные клетки в какой-то степени участвуют в формировании первоначального углубления бластопора, движение этих клеток зависит от их прикрепления к лежащим под ними глубоким клеткам. В то время как удаление колбовидных клеток не влияет на инволюцию глубоких или поверхностных клеток краевой зоны внутрь зародыша, удаление глубоких клеток краевой зоны и их замещение клетками анимальной области (которые в норме не претерпевают инволюции) останавливает формирование архентерона.

На рис. 4.24 делается попытка объединить результаты некоторых сравнительно недавних исследований (Keller, 1978, 1980, 1981; Keller, Schoenwolf, 1977) в виде модели, иллюстрирующей формирование архентерона. Согласно этой модели, во время начальных стадий гаструляции (рис. 4.24. А) краевая зона распространяется по направлению к вегетативному полюсу посредством интердигитации (вставления клеток из одного слоя в другой) нескольких слоев глубоких клеток, образующих в результате один тонкий слой. В то же самое время поверхностные клетки распространяются путем деления и уплощения. Морфология глубоких клеток, достигших бластопора, снова меняется, они формируют поток мезодермальных клеток, мигрирующих к анимальному полюсу по внутренней поверхности неинволюирующих глубоких клеток краевой зоны. В течение более поздних стадий гаструляции (рис. 4.24. Б) цилиндрические глубокие клетки уплощаются и растягиваются по мере того, как краевая зона продолжает смещаться в вентральном направлении (образуя широкий кольцевидный бластопор вокруг желточной пробки). Поток мезодермальных клеток продолжает мигрировать внутрь, и лежащий над ним слой поверхностных клеток (включая колбовидные) пассивно перемещается за ним в сторону анимального полюса, формируя энтодермальную крышу архентерона. Следовательно, хотя колбовидные клетки, возможно, и ответственны за образование начального углубления бластопора, однако движущая сила инволюции, по-видимому, заключена в глубоком слое краевых клеток. Кроме того, этот глубокий слой, вероятно, определяет продолжающуюся миграцию клеток внутрь зародыша.