128 Глава 4

Рис. 4 25. Карты презумптивных зачатков у зародыша шпорцевой лягушки на стадии ранней гаструлы и движения клеточных пластов в период гаструляции каждой из четырех областей, показанных схематически на рисунке слева и представленных по отдельности на рисунках в центре, на которых ранняя гаструла дана как бы в разобранном виде: на рисунках справа эти зачатки спроецированы на конец гаструляции. В течение гаструляции апикальная анимальная шапочка распространяется равномерно по всем направлениям в сторону вегетативного полюса, тогда как клетки неинволюирующей краевой зоны сначала мигрируют вдоль будущей спинной стороны зародыша. Все вместе они ôyдут окружать зародыш, превратившись, в эктодерму. Глубокие клетки инволюирующей краевой зоны (ИКЗ_ГЛ) исходно представляют собой кольцо внутренних, расположенных по экватору клеток, содержащее клетки-предшественники хорды, головной и сомитной мезодермы и мезодермы боковых пластинок (на рисунке ИK3_ГЛ изображена над ИКЗ_ПОВ). В ходe инволюции это кольцо вворачивается внутрь, oбpaзуя мезодермальную мантию, в которой клетки-предшественники хорды расположены наиболее дорсально. Поверхностные клетки инволюирующей краевой зоны (ИКЗ_ПОВ изображена в виде отдельного кольца под ИКЗ_Гл) представляют собой будущие супрабластопоральные (лежащие над бластопором) энтодермальные клетки (материал прехордальной пластинки): краевая зона удлиняется в дорсальном направлении, образуя крышу архентерона (гастроцеля). Суббластопоральную (лежащую под бластопором) энтодерму в конечном счете окружают клетки неинволюирующей краевой зоны. Эти богатые желтком клетки образуют дно гастроцеля. Обратите внимание, что бластопор, закладывающийся первоначально на спинной стороне, сдвигается на брюшную сторону зародыша. (По Keller, 1986.)