Движения клеток в период гаструляции у амфибий: обзор

Перед бластулой амфибий встают те же задачи, что и перед бластулой иглокожих, а именно: нужно привести внутрь зародыша области, предназначенные для образования энтодермальных органов, окружить зародыш клетками, способными к формированию эктодермы, и поместить между ними в надлежащие места мезодермальные клетки. Движения, посредством которых это достигается, могут быть визуализированы методом витального окрашивания. В. Фогт (Vogt, 1929) насыщал кусочки агара красителями, такими, как нейтральный красный или нильский голубой сернокислый, которыми можно окрашивать клетки зародыша, не повреждая их. Окрашенные кусочки агара затем помещали на поверхность бластулы, и часть красителя из них переходила в клетки, контактирующие с этими кусочками (рис. 4.12). Движения каждой группы окрашенных клеток были прослежены в течение периода гаструляции и результаты этих движений суммированы в форме карты презумптивных зачатков. Эти карты недавно подтверждены результатами наблюдений с помощью сканирующего электронного микроскопа и методом инъекции красителей (Smith. Malacinski. 1983: Lundmark. 1986).

Исследования Лёвтрупа (Lovtrup, 1975: Landstrom. Lovtrup. 1979) и Келлера (Keller. 1975. 1976) с использованием витальных красителей показали, что клетки бластулы шпорцевой лягушки имеют разную судьбу в зависимости от того, находятся ли они в глубоком или в поверхностном слоях зародыша (рис. 4.13). У шпорцевой лягушки (но не у аксолотля или некоторых других амфибий) предшественники мезодермы находятся в глубоком слое клеток, тогда как эктодерма и энтодерма происходят из наружного слоя клеток зародыша. Предшественники хорды и других мезодермальных тканей локализованы под поверхностью в экваториальной (маргинальной, или краевой) области зародыша. У хвостатых амфибий (таких, как тритоны или аксолотли) предшественники хорды и мезодермы обнаружены как в поверхностных, так и в глубоких краевых клетках (Landstrom. Lovtrup, 1979; Keller. 1976).

У зародышей лягушки гаструляция начинается на будущей спинной стороне зародыша, чуть ниже экватора, в области серого серпа (рис. 4.14). Здесь происходит инвагинация энтодермальных клеток с образованием бластопора. Форма этих клеток чрезвычайно резко изменяется. Основная часть тела каждой клетки смещается внутрь зародыша, сохраняя в то же время контакт с наружной поверхностью посредством узкого цитоплазматического тяжа (рис. 4.15). Эти колбовидные клетки окаймляют зачаток архентерона. Следовательно, как и у морского ежа. инвагинация клеток инициирует формирование гастроцеля. Однако в отличие от морского ежа гаструляция у амфибий начинается не в центре вегетативной области, а в краевой зоне вблизи экватора бластулы. Здесь энтодермальные клетки не столь велики и не содержат так много желтка, как большинство вегетативных бластомеров.

Следующая фаза гаструляции включает в себя инволюцию клеток краевой зоны: клетки анимальной области в это время распространяются посредст-