logo search
Гилберт С

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

122 ГЛАВА 4

Рис. 4.17. Поворот цитоплазмы зиготы во время цикла первого деления дробления. Зигота в начале (А) и незадолго до конца цикла первого деления дробления (Б). Кортикальный слой цитоплазмы (заштрихован) смещается по отношению к внутренней цитоплазме. Место, в котором смещение оказывается наибольшим, точно соответствует положению будущей среднеспинной линии зародыша. (По Gerhart et al., 1986.)

отношений между кортикальной и субкортикальной цитоплазмой. Это может быть достигнуто таким поворотом яйца, в результате которого внутренние компоненты попадают в разные области яйца (Pfluger. 1883; Penners. Schleip. 1928: Pasteels. 1948; Gerhart et al.. 1981). В норме оплодотворенное яйцо ориентировано таким образом, что тяжелые желточные пластинки в вегетативном полушарии в соответствии с действием силы тяжести располагаются в нижней части яйца. Если воспрепятствовать повороту яйца, погрузив его в раствор полисахарида (чтобы обезво-

Рис. 4.18. Соотношение между местом проникновения спермия в яйцо и местом закладки спинной губы бластопора у нормальных (серые столбцы) и повернутых (белые столбцы) яиц шпорцевой лягушки. Яйца были оплодотворены, освобождены от студенистой оболочки и помещены в фиколл для обезвоживания перивителлинового пространства. Место проникновения спермия в яйцо помечено красителем Яйца повернуты на 90 . так что это место обращено кверху. В таком положении яйца находились в течение периода от 50 до 80 мин после оплодотворения. (По Gerhart et al., 1981.)

дить перивителлиновое пространство между яйцом и оболочкой оплодотворения), то затем яйцо можно повернуть набок на 90о, так чтобы анимально-вегетативная ось приняла вместо вертикального горизонтальное положение, а место проникновения спермия было обращено кверху (Gerhart et al.. 1981; Kirschncr, Gcrhart. 1981; Cooke. 1986). Если оплодотворенное яйцо остается в таком положении в течение 30 мин. начиная с середины первого цикла деления дробления, то почти у всех зародышей гаструляция начинается на той же стороне, на которой спермий проник в яйцо (рис. 4.18).

Роль нормального смещения цитоплазмы можно продемонстрировать в опытах с подавлением этого смещения и последующим наблюдением за зародышами, развивавшимися из таких яиц. Воздействия, вызывающие деполимеризацию микротрубочек (холодовой шок, высокое гидростатическое давление или погружение яиц в нокодазол), блокируют поворот цитоплазмы (Mânes et al.. 1978). Обработанные таким образом яйца дробятся, но никогда не гаструлируют нормально и не приобретают дорсовентральной полярности. Гаструляция у них протекает симметрично, и они превращаются в трехслойный цилиндр, лишенный спинных компонентов, таких, как сомиты и центральная нервная система. Эти зародыши погибают после того, как будут исчерпаны их запасы желтка (Gerhart et al., 1986). Однако если эти яйца были повернуты на 90о за 40 мин до первого деления дробления (тем самым имитировался нормальный поворот цитоплазмы), то у зародышей формировались нормальные осевые структуры, а гаструляция начиналась на той стороне, которая должна была стать спинной (Sharf, Gerhart, 1983). Перераспределение цитоплазмы в течение первого цикла делений дробления является необходимым условием для нормальной гаструляции.

Как и следовало ожидать из предыдущего