Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

78 ГЛАВА 3

Четвертое деление, однако, происходит иначе, чем у Synapta. Четыре клетки анимального яруса разделяются меридионально на восемь бластомеров одинаковой величины. Эти клетки называют мезомерами. Вегетативный ярус претерпевает неравное экваториальное деление, в результате которого образуются четыре крупные клетки макромеры и четыре клетки меньшего размера микромеры у вегетативного полюса (рис. 3.4). При следующем делении восемь мезомеров 16-клеточного зародыша делятся экваториально и образуют два «анимальных» яруса, ан₁, и ан₂ , расположенные один над другим. Макромеры делятся меридионально, образуя восьмиклеточный ярус ниже ан₂. Микромеры также делятся: возникшая маленькая группа клеток примыкает к более крупным клеткам расположенного выше яруса. При шестом делении все борозды ложатся экваториально, при седьмом меридионально. В результате седьмого деления возникает 128-клеточная бластула.

Свен Герстадиус (Hörstadius, 1939) проделал простой опыт, который показал, что время появления борозд дробления у морского ежа и их ориентация не зависят от предыдущих делений. Когда он подавлял первые одно, два или три деления, встряхивая яйца или помещая их в гипотоническую морскую воду, то неравное (четвертое) деление дробления, приводящее к образованию микромеров, все равно наступало в положенное время (рис. 3.5). На этом основании Герстадиус пришел к заключению, что существуют три фактора, которые детерминируют деление 8-клеточного зародыша: 1) «прогрессивные изменения цитоплазмы, которые определяют ориентацию веретен, образующихся спустя определенные интервалы времени после оплодотворения»: 2) в цитоплазме вегетативной области должен существовать особый материал, образующий микромеры; и 3) должен существовать какой-то механизм, который в соответствующий момент активирует материал, образующий микромеры (Hörstadius, 1973). Природа «микромерных часов» до сих пор не выяснена. Однако Икеда (Ikeda. 1965) получил данные, согласно которым клетка может вести отсчет событий, происходящих при дроблении, благодаря циклическим изменениям в цитоплазме. Он обнаружил, что освобождение сульфгидрильных (-SH ) групп белков происходит циклически. Чередование окисленной (—S—S—) и восстановленной (HS—SH) конформаций, вероятно, отражает глубокие изменения в клеточном метаболизме. Икеда показал, что свободные сульфгидрильные группы в наибольшем числе имеются в делящихся бластомерах и в наименьшем — в то время, когда клетки не делятся (рис. 3.6. А). Воздействия, которые предотвращают деления дробления, не оказывают влияния на этот цикл восстановления окисления. Отделение микромеров всегда происходит на четвертом —SHпике после оплодотворения независимо от того, какое число делений дробления было предварительно подавлено (рис. 3.6. Б). Напротив, если подавить возникновение сульфгидрильного пика (путем добавления к морской воде эфира), то отделение микромеров запаздывает. Возможно, что циклические процессы восстановления и окисления играют какую-то роль во внутриклеточном отсчете времени. Из яиц морского ежа был выделен белок (Sakai. 1966. 1968), который сокращается при окислении его свободных сульфгидрильных групп. Подобные белки, возможно, и обусловливают такие циклические изменения.

Стадия бластулы при развитии морского ежа начинается тогда, когда число клеток зародыша достигнет 128. Эти клетки образуют стенку полого шара, которая окружает центрально расположенный бластоцель (рис. 3.7). Каждая клетка находится в контакте с богатой белками жидкостью бластоцеля и с гиалиновым слоем. В это время контакт между клетками становится более тесным. Анализ этого процесса у морской звезды показал (DanSohkawa. Fujisawa. 1980), что образование полого