Генетическая адаптация и генетический гомеостаз популяций

Существование в популяциях наследственной изменчивости, прежде всего мутаций в гетерозиготном состоянии, позволяет им быстро приспосабливаться к новым условиям среды за счет из­менения генетической структуры. Мутационный процесс ведет также к образованию в популяциях генетического полиморфиз­ма — разнообразия частот аллелей, гомозигот по доминантным, гетерозигот или гомозигот по рецессивным генам. Полиморфизм является механизмом, поддерживающим существование популя­ций. Если, например, гетерозиготность обеспечивает лучшую приспособляемость к изменившимся условиям среды, то идет отбор в пользу гетерозигот, что приводит к сбалансированному полиморфизму — воспроизведению в популяции из поколения в поколение определенного соотношения различных генотипов и фенотипов. Процессы, обеспечивающие способность популяции сохранять свою генетическую структуру, называют генетическим гомеостазом.

ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ

В генетике выделяют два класса признаков — качественные и количественные. Они различаются по характеру изменчивости и особенности наследования. Качественные признаки характеризу­ются прерывистой, а количественные — непрерывной изменчи­востью. Первые из них дают четкие границы при расщеплении на доминантные или рецессивные признаки. Это связано с тем, что каждый из них обычно контролируется одним аллельным геном. Количественные признаки не дают четких границ рас­щепления при разных вариантах скрещивания, хотя отличаются от качественных более высокой степенью изменчивости. Особен­ностью количественных признаков является сложный характер наследования. Каждый из них детерминируется не одним, а мно­жеством локусов в хромосомах. Такой тип наследования, когда один признак обусловливается многими генами, носит название полигенного. Уровень развития количественного признака зависит от соотношения доминантных и рецессивных генов, других гене­тических факторов и степени модифицирующего действия фак­торов внешней среды. Изменчивость по количественному признаку в популяции складывается из генетической и паратипичес-кой (внешнесредовой) изменчивости.

Понятие о наследуемости признаков и коэффициенте наследуе­мости. Разные количественные признаки имеют неодинаковую степень генетической изменчивости, и условия внешней среды оказывают различное воздействие на уровень фенотипического проявления того или иного признака. При отборе животных важнейшее значение имеет знание того, в какой степени будет совпадение уровней развития количественного признака у роди­телей и потомства или в какой степени потомки унаследуют количественные хозяйственно полезные признаки или патологи­ческие признаки родителей.

Для оценки эффективности отбора по количественным при­знакам в популяционной генетике введено понятие «наследуе­мость». Под наследуемостью признака понимают степень его ге­нетической детерминации в фенотипе. Другими словами, опреде­ляют, в какой степени уровень развития признака зависит от генотипа* родителей и в какой степени — от условий внешней среды. Коэффициент наследуемости (Л²) указывает на долю гене­тической изменчивости признаков в общей изменчивости. Наи­более распространенными методами вычисления h² являются следующие:

1)й² = 2гд/м,

где г — корреляция по количественному признаку между прямыми родственника­ми, например мать — дочь;

2) h² = 2R д/м, где R — коэффициент регрессии между фенотипами прямых родственников.

В последнее время получило распространение мнение 6 том, что отдельные качественные признаки имеют сложный полиген­ный характер наследования. К этим признакам относят и устой­чивость к болезням.

Для качественных признаков используют метод вычисления величины А² через коэффициент регрессии.

Д. В. Карликов разработал полигенную модель наследования устойчивости к лейкозу и рассчитал коэффициент наследуемости по этому признаку по формуле

А²= Ьг,

где г— коэффициент родства больных животных с их родственниками; Ь — рег­рессия, определяемая по отношению b = (R—G):(A—G). Здесь Л —средняя под­верженность родственников больных животных; G — средняя подверженность по­пуляции к лейкозу, А — средняя подверженность больных животных в популяции.

Наследуемость хозяйственно полезных признаков у животных.

К хозяйственно полезным признакам относят молочность,' со-

держание жира и белка в молоке коров, настриг шерсти у овец, яйценоскость у кур, прирост живой массы, плодовитость и др. Повышение уровня развития хозяйственно полезных признаков достигается постоянным отбором лучших индивидуумов для вос­производства. Эффективность отбора по этим признакам зависит от степени их наследуемости, взаимосвязи между ними, разности между средним значением признака отобранной группы и сред­ним по стаду (селекционный дифференциал) и интервала между поколениями.

Величины коэффициентов наследуемости зависят от природы признака. Так, среднее значение А² по удою равно 0,25, жирномолочности — 0,38, живой массе у овец — 0,35, выходу чистой шерсти —0,55, плодовитости у крупного рогатого скота — 0,08 и т. д.