2. Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном

скрещивании

Примечание. В центральной части таблицы показано расщепление по генотипу одновременно по двум парам признаков. Оно имеет такой вид: ХААВВ + + lAABb + lAAbb + lAaBB + \AaBb + lAabb + laaBB + laaBb + laabb.

Мендель показал, что независимое наследование признаков обусловлено независимым наследованием разных пар аллелей. В основе независимого наследования разных пар аллелей (наслед­ственных задатков) лежит независимое комбинирование хромо­сом при образовании гамет.

Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов и признаков Мендель подтвердил путем проведения анали­зирующего скрещивания. Он скрестил гибридные растения Fi с круглыми желтыми семенами (АаВЬ) с отцовским растением, гомозиготным по рецессивным признакам морщинистой формы семян и зеленой их окраски (aabb). У гибрида Fi при независи­мом комбинировании генов равновероятно образование четырех сортов гамет (АВ, Ab, aB, ab), у отцовского растения образуются гаметы только одного сорта (ab). Наследование идет по следую­щей схеме:

р О АаВЬ круглые желтые х О aabb морщинистые зеленые

Было получено потомство четырех фенотипов: круглые жел­тые (АаВЬ), круглые зеленые (Aabb), морщинистые желтые (ааВЬ), морщинистые зеленые (aabb). Потомков 'каждого типа было получено одинаковое число — по 25 %. Так как у отцов­ского растения половые клетки были одинаковые — ab, то рав­ное число особей с каждым фенотипом является результатом того, что гибриды Fi (АаВЬ) образовали половые клетки каждого типа (AB, Ab, аВ, ab) в равном количестве. Это возможно только при независимом комбинировании генов.

На основании опытов по дигибридному скрещиванию был установлен закон независимого наследования признаков (назы­вают также — независимого наследования аллелей разных генов).

Закон независимого наследования признаков состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллельных генов и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллельных генов и признаков. При этом возникают всевозможные сочетания в определенных числовых соотношениях по фенотипу и геноти­пу. При дигибридном скрещивании, при полном доминирова­нии, соотношение по фенотипу будет 9:3:3:1, при тригибридном скрещивании будет свое определенное соотношение и т. д.

Разберем пример дигибридного скрещивания применительно к животным. Скрестим свиноматку породы ландрас белую с висячими ушами с хряком беркширской породы черным со сто­ячими ушами. Одна пара признаков характеризует масть (белая или черная), другая пара — форму ущей (висячие или стоячие). Ген доминантного признака белой масти обозначим прописной буквой А, а аллельный ген рецессивной черной масти — строч­ной буквой а. Ген доминирующих висячих ушей обозначим бук­вой Д ген стоячих ушей — Ь. Допустим, что аллельные гены по указанным парам признаков находятся в разных парах хромосом' (рис. 10). Оба родителя гомозиготны: мать по доминантным при­знакам белой масти и висячих ушей (ААВВ), отец по рецессив­ным признакам черной масти и стоячих ушей (aabb). В период образования половых клеток при мейозе из каждой пары гомо­логичных хромосом в гамету придет только одна. Поскольку родители гомозиготны, то у каждого из них будут все гаметы одного типа: у свиноматки АВ, у хряка ab.

В первом поколении в соответствии с первым законом Мен­деля все свиньи по фенотипу будут одинаковыми: белыми, с висячими ушами, по генотипу дигетерозиготны, т. е. гетерози­готны по обеим парам признаков (АаВЬ).

В гибридах F2, которые получают путем спаривания животных Fi между собой, наблюдается расщепление. Предположим, что одна пара аллельных генов А и а находится в более длинных гомологичных хромосомах, другая пара В и Ъ — в более корот­ких. В результате мейоза из каждой пары гомологичных хромо­сом в каждую половую клетку пойдет только одна. Аллели Аи а

Рис. 10. Схема скрещивания белой с висячими ушами сяиноматки с черным

со стоячими ушами хряком

разойдутся, то же самое произойдет и с аллелями В и Ъ. Расхож­дение в гаметы хромосом из каждой пары происходит независи­мо, поэтому аллель А может уйти с равной вероятностью как в те гаметы, куда ушел аллель /?, так и в те, куда ушел аллель Ь. Аллель а также с равной вероятностью может попасть в гаметы как с аллелем В, так и с аллелем Ь. В результате как хряки, так и свиноматки из F[ образуют по четыре сорта гамет: АВ, АЪ, аВ, аЪ в равном количестве.

Каждый из спермиев может оплодотворить любую из яйце­клеток с одинаковой вероятностью. Получается 16 возможных сочетаний гамет отца и матери. Результаты этой случайной встречи гамет хорошо видны при использовании решетки Пен-нета. В верхней горизонтальной строке как заголовки записаны типы гамет одного родителя, а слева вертикально, как заголовки строчек, расположены типы гамет другого родителя. В каждый квадрат на пересечении столбца и строчки записаны генотип и фенотип потомка, определяемые исходя из сочетаний гамет, сто­ящих в заголовках. В заголовках располагают сначала гаметы с доминирующими генами, затем с доминирующим и рецессив­ным и в конце с рецессивными. При записи генотипа каждого потомка сначала располагают гены одной аллельной пары, затем другой, рядом указывают фенотип. Затем подсчитывают особей с разными фенотипами и генотипами.

Из данных решетки видно, что в F2 среди особей с разным фенотипом наблюдается следующее количественное соотноше­ние: 9 частей белых с висячими ушами; 3 части белых со стоячи­ми ушами; 3 части черных с висячими ушами; 1 часть черных со стоячими ушами. Рассматривая каждую пару признаков отдель­но, находим, что на 12 белых свиней приходится 4 черные (отношение 3:1) и, с другой стороны, на 12 свиней с висячими ушами — 4 со стоячими (отношение 3:1).

Таким образом, каждая пара признаков при наследовании ведет себя независимо от другой пары, и только в результате их свободного комбинирования наблюдается характерное для ди-гибридного расщепления соотношение фенотипов в F2 — 9:3:3:1, которое можно рассматривать как результат сочетания двух мо­ногибридных расщеплений (3:1 и 3:1).

Расщепление по генотипу во втором поколении точно такое же, как установил Мендель на растениях гороха.