Биофизика мышечного сокращения

Жизнедеятельность человека, животных, птиц, рыб, растений и других биологических объектов неразрывно связана с механи­ческими движе­ниями (перемещениями). Все виды движения в биообъектах можно разделить на две группы: макродвижения и микродвижения. К макро­движениям следует отнести: различные виды телодвижений, кровообращение, дыхание. К микродвижени­ям относят транспорт веществ через мембраны, колебательные, циркуляцион­ные и фонтанирующие движения цитоплазмы, вод­но-электролитный обмен в капиллярных сосудах и другие микро­процессы в клетках, тканях и органах. Макродвижения осуществ­ляются благодаря наличию мышечных образова­ний (мышц), об­ладающих специальным белко­вым сократительным комплексом - актомиози­ном. На происхождение микродвижений до сих пор нет единой точки зрения, однако наиболее вероятной считается гипотеза функционирования сократительных элементов, подобных мышеч­ным. Из приведенного краткого обзора видна огромная роль изучения механизма работы мышц, как одного из основных форм существо­вания живой материи. Кроме того, знание сущно­сти мышечного сокращения заключается и в том, что изучение прямого превращения химической энергии в механическую, без промежуточного превращения ее в тепловую или электрическую энергию, представляет большой технический интерес, открывая перспективы создания нового типа двигателей с достаточно боль­шим коэффи­циентом полезного действия. В настоящей лекции рассматривается структура и функция скелетных мышц, их качественное и количест­венное описание. Гладкомышечные образования имеют свою специфику сократи­тельной деятель­ности, макродвижения еще недостаточно изу­чены и в данной лекции эти вопросы не отра­жены.

Скелетная мышца позвоночных состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон диаметром (1СМ-1ОО мкм), зак­лючен­ных в общую оболочку. Волокна на каждом конце мышцы переходят в сухожилия, которые закреплены на костной ткани, являются абсо­лютно упругими элементами и воспринимают на­пряжение при сокращении мышцы. Через концевую пластинку каждого мышечного волокна присоединяются окончания нервных волокон. Нервный импульс от ЦНС приводит к раздражению группы мышечных воло­кон(двигательных единиц). Мышечное волокно, в свою очередь, содержит от 1000 до 2000 параллельных нитей (миофибрилл), диаметром около 1 мкм. Весь пучок миофибрилл заключен в мембране — плазмолемме. Плазмолемма, подобно мембранам других клеток, состоит из трех слоев белков и липидов, общей толщиной около 10 нм и электри­чески поляризована. Сверху плазмолемма покрыта тонким слоем коллагеновых нитей, обладающих упругими свойствами. Кроме миофибрилл в мышечном волокне содержится много ядер, расположенных вблизи плазмолеммы, и большое количе­ство митохондрий, находящихся между миофибрил­лами. Ядра со­стоят из трубочек и пузырьков (цитоплазматический ретикулум), которые выделяют кальций при возбуждении мышечного волокна и удаляют его из саркоплазмы при прекращении мышечного воз­буждения. Мито­хондрии являются центральными образованиями макроэргических соединений, прежде всего АТФ. Молекулы АТФ поступают из митохонд­рий через саркоплазму к миофибриллам в момент сокращения. Основной надмолекулярной двигательной структурой мышеч­ных волокон является саркомер. Саркомеры расположены в мы­шечном волокне последовательно один за другим.

Каждый саркомер ограничен Z - пластинками. Между ними находятся тонкие нити, составлен­ные из молекул белка F-актина, и толстые нити, образованные молекулами белка миозина. Нити имеют гексагональную упаковку , так, что каждая толстая нить взаимодействует с 6-ю тонкими нитями, а каждая тонкая нить взаимо­действует с 3-мя толстыми нитями. Тонкая нить имеет структуру двойной суперспирали (3), а каждая спираль состоит из глобулы белка G-актина. Глобула - это пространственное распо­ложение полимерной нити, при которой отдель­ные звенья имеют определенную пространствен­ную структуру и расположение. Толстые нити также на 50 % состоят из двойной α - спирали молекул миозина, однако, в толстой нити име­ются так называе­мые "шарнирные" участки, где в суперспираль встроены глобу­лярные головки, расположенные радиально к оси толстой нити. Эти головки расположены по обе стороны толстой нити (их назы­вают мостиками). Два смежных мостика располагаются под углом 120° друг к другу; так что участок из 4 мостиков является повто­ряющимся элементом и имеет длину 43 нм. Сокращение (укорочение) мышеч­ного волокна происходит за счет уменьшения длины саркомеров по следующей схеме. При раздражении мышечного волокна нервным импульсом, из саркоплазматического ретикулума поступают ионы кальция, которые активизируют определенные микроучастки тонких нитей, в ре­зультате этого актиновые центры становятся доступными для вза­имодействия с миозиновыми мостиками. Структура миозиновой нити не изменяется, а миозиновые мостики изменяют свое направление (наклоняются влево) и про­талкивают толстую нить ближе к Z - пластинке, а возбужденная область тонких нитей смещается на один шаг вправо. Такая кинематика движений надмо­лекулярных структур при укороче­нии мышцы называется схемой скользящих нитей. Взаимодействие миозиновых мостиков и акти­новых нитей происходит за счет энергии АТФ, находящейся в митохондриях, в присутствии ионов кальция. Значение силы, развиваемой мышцей при изометрическом сокращении, зависит от длины саркомера, т.е. от степени пере­крытия нитей:

- в покоящейся мышце мостики не взаимодейст­вуют с тон­кой нитью и такая мышца легко растяжима, развиваемая сила очень мала (до положения 1).

- до положения 2 количество взаимодействую­щих мостиков увеличивается, и сила, развивае­мая мышцей, возрастает линейно до максималь­ного значения.

- от положения 2 до положения 5 сила взаимо­действия изме­няется незначительно, т.к. количе­ство взаимодействующих мости­ков практически не изменяется.

- от положения 5 до положения 6 сила взаимо­действия уменьшается практически до нуля, т.к. дальнейшее уменьшение саркомера приводит к торможению скольжения нитей и к дефор­мациям толстых и тонких нитей.

Таким образом, зависимость сил сокращения мышц от длины саркомера можно разделить на 2 части: первая часть от положе­ния 1 до положе­ния 2 - называется рабочим циклом, и после­дняя часть от положения 5 до положения 6 - холо­стым циклом. Это подобно двухтактному двигателю внутреннего сгорания. Следует отметить также, что возбуждение группы мышечных волокон может осуществляться от одного нервного волокна, в этом случае нервное волокно разветвляется на несколько синап­сов. Совокупность мышечных волокон, которые одномоментно возбуждаются (иннервируются) от одного нервного волокна, на­зывается двига­тельной единицей. Различные двигательные едини­цы "разряжаются" (сокращаются) не одномоментно, а хаотичес­ки, этим поддержива­ется постоянный тонус скелетной мышцы.

По своим механическим свойствам мышцы относятся к элас­томерам - материалам, обла­дающим значительной растяжимос­тью и упруго­стью.

Величина механического напряжения σ, возни­кающего при сокращении мышцы прямо пропорциональна отно­сительной деформации, согласно закону Гука.

σ = F/S - механическое напряжение, F - разви­ваемая сила, S - площадь поперечного сечения; ε = Δ L/L₀ - относительная деформация, L -перво­начальная длина, L₀ - абсолютная дефор­мация (удлинение); Е - модуль упругости (модуль Юнга). Он оп­ределяется величиной механиче­ского напряжения в сокращенной мышце, при увеличении ее длинны в два раза. По своим упругим свойствам и механизму деформации, мы­шечное волокно близко к каучуку: модуль упругости для обоих ма­териалов равен 10⁶ Па. При сильном напряжении как в мышце, так и в каучуке, наблюдается локальная кристаллизация (упорядочение макромолекулярной белковой структуры фибриллярного типа). Однако, при слабом и среднем сокращении, восстановление не бывает полным. Наличие остаточных дефор­маций характеризует пластичность мышцы - способность не сохранять свою форму и раз­меры, после прекращения действия силы. Таким об­разом, мышца не является абсолютно упругим телом, а обладает вязкоупругими свойствами. При очень сильном растяжении мышца ведет себя как нор­мально упругое тело. В этом случае температура мышцы пони­жается за счет локаль­ной кристаллизации. При сокращении мышцы развивается напряжение и соверша­ется работа. Мышца обладает сократительными и эластич­ными элементами, поэтому возникающее напряжение и совершаемая работа обусловлены не только активным сокращением сократи­тельного комплекса, но и пассивным сокраще­нием, определяе­мым эластичностью или так называемым последовательным уп­ругим компо­нентом мышцы. За счет последовательного упругого компонента совершается работа только в том случае, если мышца была предварительно растянута, а величина этой работы пропор­циональна величине растяжения. Этим, в боль­шей степени, объясняется то, что наиболее мощные движения совершаются при большой амплитуде, обеспечивающей предварительное рас­тяжение мышц.

Мышечные сокращения делятся на изометриче­ские - проис­ходящие при неизменной длине мышцы, и изотонические - про­исходящие при неизменном напряжении. В организме сокраще­ния мышц никогда не бывают чисто изометриче­скими или чисто изотоническими. Скелетные мышцы, с помощью сухожилий, прикрепляются к костям, которые образуют систему рычагов. Плечо рычага мыш­цы, в большинстве случаев, бывает меньше плеча рычага соответ­ствующей кости. Согласно Аккерману, механический выигрыш в амплитуде движений человека имеет величину от 2,5 до 20. Для двуглавой мышцы плеча он равен 10. В зависимости от силы, которую развивает мышца, скорость сокращения (укорочения) мышцы бывает различной. Хилл, на ос­нове опытных данных, при работе на изолированных мышцах, вы­вел так называемое основное уравнение сокращения мышцы. Со­гласно этого уравнения, скорость сокращения мышцы находится в гиперболической зависимо­сти от величины нагрузки F.

(F + а) * (υ + b) = const , где а и b - константы, равные соответственно 1/4 F и 1/4υ.

Байером были сдела­ны замечания к уравне­нию Хилла, которые приводят уравнение Хи­лла к следующему виду: F`υ` = const

Произведение F`υ` представляет собой общую мощность, развиваемую мышцей при сокраще­нии. Так как F меньше F`υ`, т.е. внешняя мощ­ность мень­ше общей мощности, то следует предположить, что мышца со­вершает не только внешнюю работу, но еще и как бы увеличива­ется на величину a, а скорость сокращения - на величину b. Эту внутреннюю работу можно оценивать как потерю энергии на внутреннее трение в форме теплового рассеяния. Тогда можно отметить, что общая мощность мышцы, в физиологических пре­делах, является величиной постоянной, не зависящей от величины нагрузки и скорости сокращения. С термодинамической точки зрения, мышца представляет собой систему, которая преобразует энергию химиче­ских свя­зей (энергию АТФ) в механическую работу, т.е. мышца являет­ся хемомеханической машиной. Как уже отмечалось, при со­кращении мышцы происходит теплообразование. Хиллом, с помощью термоэлектрических методов, было установлено, что при каждом раздражении в начале выделяется постоянная по величине и независящая от нагрузки теплота активации Q, а за­тем теплота сокращения kAL, пропорциональ­ная сокращению мышцы AL и независящая от нагрузки (k - коэффициент про­порциональности). Если сокращение изотоническое, то мышца производит рабо­ту А, равную произведению нагрузки F на величину сокращения:

A = FAL

Согласно первому закону термодинамики, изменение внут­ренней энергии ΔU мышцы будет равняться сумме выделенного тепла и совершен­ной работы:

ΔU = Q + kΔL + FΔL или ΔU = Q + (k +F)ΔL

КПД = A/ΔU или КПД =(FΔL)/(Q + (k + F)ΔL

Учитывая, что величины Q и к не зависят от F, из уравнения следует, что, в определенных преде­лах, КПД мышечного сокраще­ния будет увели­чиваться при увеличении нагрузки. Хилл, на основании полученных им в опытах данных, опреде­лил, что КПД мышечного сокращения примерно равен 40%. Ве­личина КПД 40% показывает эффективность превращения энер­гии АТФ в механическую энергию.