Активно-возбудимые среды

Из ранее рассмотренного известно, что в невоз­бужденном со­стоянии на мембране живой клетки создается постоянная раз­ность потенциа­лов (потенциал покоя), которая обусловлена в ос­новном подвижным равновесием ионов К+, Na+, Cl-, причем, наружная поверхность клетки электроположительна, внутренняя - электроот­рицательна. Количественно эта модель описыва­ется уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца.

При возбуждении, в результате изменения проницаемости клеточных мембран для ионов Na⁺ и К⁺, происходит вначале депо­ляризация, а затем реполяризация возбужденного участка клеточ­ной мембраны, возникает кратковременно меняющийся потенци­ал (потенциал действия). Возбуждение длится несколько миллисе­кунд, затем мембрана приходит в исходное состояние, но раз­ность потенциалов на мембране равна нулю, а восстановление потенциала до исходного значения происходит за счет калий-на­триевого насоса.

Однако, возбуждение участка не является локальным, оно пе­реходит на другие участки, т.е. процесс возбуждения распростра­няется по поверхности клетки. Математическое описание процес­са распространения потенциала действия было проведено по ана­логии с физическим процессом распространения электромагнит­ной волны по коаксиальному (изолированному) кабелю. Рассмот­рение самого, так называемого телеграфного уравнения, описы­вающего процесс распространения возбуждения, не входит в нашу программу. Мы рассмотрим только принципи­альные подхо­ды к процессу распространения волн возбуждения в живых клет­ках по аналогии с процессом распространения электромагнитных волн в среде. Электромагнитная волна, распро­страняясь в среде, затухает, т.к. ее энергия переходит в энергию молекулярно-теплового дви­жения среды. Волны возбуждения в живых тканях не затухают, они получают энергию из самой среды (энергию АТФ-фазы) в период восстановления потенциала покоя. Волны, получающие энергию из самой среды в процессе рас­пространения, называются автоволнами, а среда называется ак­тивной, отсюда и название - активно-возбудимые среды (ABC).

Рассмотрим процесс распространения возбу­ждения по не­рвной клетке (нервному во­локну). В возбужденном участке А мембрана деполяризуется и меж­ду возбужденным А и невозбужденным В участками возникает раз­ность потенциалов (φ_АВ). Наличие разности потенциалов при­водит к появлению между этими участками электрических токов, называе­мых локальными токами или токами дейст­вия (i). На внешнем участке поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, внутри клетки - в об­ратном направлении. Локальный ток оказывает раздра­жающее действие на невозбужденный участок, вызывая уменьшение раз­ности потенциалов на этом участке, т.е. деполяризацию мембра­ны. Когда деполяризация на участке В достигает порогового зна­чения, в нем возникнет потенциал действия. В это время на учас­тке А происходят восстановительные процессы реполяризации, он становится не возбужденным. Участок В, по описанному выше принципу, возбуждает участок С, и т.д. Это приводит к распространению возбуждения по всей длине нервного волокна, причем распространение происходит только в одном направлении. В действительности, в нервных волокнах происходит односто­роннее направление распространения возбуждения при наличии миелиновых оболочек, покрывающих нервные волокна. Оболочка является изолято­ром, и на участке, покрытом миелином не может возникнуть возбуждение. Миелиновая оболочка не сплошная, че­рез 1 - 3 мм она нарушается так называемыми перехватами Ранвье - немиелини­зированными участками.

При возбуждении перехвата А возбуждается участок волокна только следующего перехвата В, а если он блокирован, например анестетиком, то следующим будет возбуждаться перехват С. После перехода возбуждения на следующий перехват В или С, перехват А на некоторое время теряет способность к возбуждению (свойство рефрактерности) - этим обуславливается одно­стороннее проведение распространения им­пульса по нервному волокну.

В электрическом отношении возбуждаемые участки нервного волокна можно представить следующей эквивалентной схемой.

Здесь: R_м - сопротивление участка мембраны на перехвате Ранвье. См - емкость мембраны на перехвате Ранвье. Ra - со противление аксо­плазмы между перехватами Ранвье. Сопротивле­ние внешней среды Rа

.

Обозначим величину потенциала на мембране при макси­мальной деполяризации Δφ, заряд на мембране в этот момент Δq, емкость мембраны С_м, тогда, Δφ = Δq/C_M, откуда Δq = ΔφС. Заряд мембраны и ее потенциал меняется вследствие протекания локального тока i = Δq/t, откуда t = Δq/ i, где t - время, в тече­ние которого мембрана деполяризуется, т.е. время перехода воз­буждения с участка А на участок В или с участка В на участок С и т.д. Локальный ток можно опреде­лить из формулы i = U/R, где U - разность потенциалов между возбужденным и невозбуж­ден­ным участками, R - общее сопротивление: мембраны R_м , аксоп­лазмы R_а , окружающей клетку жидкости R_е (последним сопротив­лением можно пренебречь ввиду его малости). В конеч­ном итоге t = ΔφС_мR/U; Δφ/U = k = const, тогда t = kC_мR - это время пе­рехода с одного возбуж­денного участка на другой. А скорость проведе­ния возбуждения по нервному волокну равна υ = х /t = х / kC_мR, где х - расстояние между возбуж­денным и не возбуж­денным участками, a R равно сумме сопротивлений мембраны и аксоплазмы.

R = R_м + R_a = p_мl/S_м + p_ax/S_a

р_м, р_а - соответственно, удельные сопротивления возбужденного участка мембраны и аксоплазмы; l- толщина мембраны; S_M = 2πrdx - площадь мембраны; r - радиус волокна, dx - ширина возбужденного участка (перехвата Ранвье); S = πr² - площадь сечения аксоплазмы.

υ = x/(kC_м((p_мl)/(2πrdx) + (p_a x)/(πr²))

Последняя формула определяет зависимость скорости распро­странения возбуждения по нервному волокну от электрических параметров – С_м, р_м, р_а и от геометрических размеров волокна и возбужденных участков - r, x, l, dx. Например, если в миелиновом нервном волокне блокиро­вать один из каналов, то скорость распростране­ния возбуждения увеличится. Мы рассмотрели распространение возбуждения в активной проводящей среде на примере нервного волокна. Теперь обратимся к самому мощному источ­нику электрического поля в организме человека сердцу. Сердечный пульс ритми­чен и обладает определенной частотой. Возбуждение в сер­дце начинается в сино-атриальном узле (венозном сину­се). Он действует подобно релаксационному генератору, регулярно выдающему элект­риче­ские импульсы (каждый через 1/78 минуты). Эти им­пульсы распространяются по поверхности предсердия во всех направлениях, заставляя мышеч­ные волокна предсердия сокращаться. Когда два импульса дости­гают противополож­ной стороны предсердия, придя с двух направ­лений, они гасятся, так как только что сократив­шаяся мышца не проводит импульса в обратном направлении (рефрактерность). Помимо того, что импульсы заставляют предсердия сокра­щаться, электрохимическая пульсация, зарождаясь в венозном си­нусе, стимулирует в первую очередь предсердно-желудочковый (атриовентрикуляр­ный) узел. Этот узел после короткой задержки во времени (около 0,1 сек) выдает новые электриче­ские импуль­сы, которые распространяются по специальной группе волокон, называемых пучком Гисса. Эти волокна заканчиваются в цент­ральной мышечной стенке между двумя желудочками. Импульс распространяется далее по стенкам желудочка, достигая волокон Пурки­нье, вызывая сокращение желудочков.

Сино-атриальный узел соответствует элек­тронному мульти­вибратору, работающему в ждущем режиме и контролирующему другой мультивибратор - атриовентрикулярный узел, который в свою очередь контролирует третий мультивибратор - желудочек. Многие факты свидетельствуют в пользу такой аналогии. Собственная частота сино-атриального узла может модулиро­ваться действием двух различ­ных нервов - симпатикус или парасимпатикус, которые понижают или повышают частоту посылок импульсов на этот узел. Это напоминает подстройку сопротивле­ния или емкости в цепи работающего мультивибратора.

Рассматривая физико-химические принципы возбуждения в миокарде, следует остановиться на морфо-физиологических осо­бенностях проводящей системы сердца. Они заключаются в том, что каждая клетка способна самостоятельно генерировать воз­буждение, в этом случае говорят, что клетка обладает автоматией. При этом наблюдается градиент автоматии, выра­жающийся в убывающей способности к автома­тии в различных участках про­водящей системы по мере их удаления от сино-атриального узла.

В обычных условиях автоматия всех нижераспо­ложенных уча­стков подавляется более частыми импульсами из сино-атриально­го узла. В случае поражения или выхода из строя этого узла води­телем ритма может стать антрио-вентрикуляр­ный узел. Импульсы при этом будут возникать с частотой 30 - 40 в минуту. Если выйдет из строя антрио-вентрикулярный узел, то водите­лем ритма могут стать волокна пучка Гисса. Частота снизится до 15 - 20 в минуту. В том случае, если выйдут из строя водители пучка Гисса, процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в волокнах Пуркинье. Ритм сердца будет очень низким - до 10 в минуту. В целом деятельность сердца можно представить как работу группы источников тока (токовых генераторов) в ограниченной проводящей среде. Источник тока представляет собой ЭДС с внутренним сопротивлением г, значительно превышающим со­противление внешней на­грузки R. Таким образом, ток во внешней цепи остается постоянным независимо от изменений нагрузки.

J = ЭДС/(R + r), а так как R<<r, то J = ЭДС/r

В зависимости от часто­ты, формы, амплитуды на­пряжения источника ЭДС ме­няется и ток во внешней цепи, а, следовательно, и паде­ние напряжения на сопротив­лении R. Снимаемое напря­жение с удобных точек внешней цепи является ЭКГ, кото­рая отражает электрические и физиологические процессы, происходящие при распростране­нии возбуждения в сердце описан­ным выше способом. Поэтому ЭКГ и является одним из средств диагностики заболеваний сер­дечно-сосудистой системы.