Лекция-7 хромосомная теория наследственности

План:СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ

ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ

НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ

Мы познакомились с дигибридным скрещиванием и уяснили, что независимое комбинирование признаков объясняется тем, что расщепление одной пары аллельных генов, определяющих соответствующие признаки, происходит независимо от другой пары. Однако это наблюдается только в том случае, когда гены разных пар находятся в разных парах хромосом и при образова­нии половых клеток гибрида в мейозе отцовские и материнские хромосомы независимо комбинируются. Но количество хромо-сом очень ограниченно по сравнению с количеством признаков, каждый из которых развивается под контролем определенного гена. Так, у дрозофилы известно около 7000 генов при четырех парах хромосом. Предполагается, что у человека не менее Щ тыс. генов при 23 парах хромосом, и т. д. Отсюда следует, что в. каждой паре хромосом должны быть локализованы сотни алле­лей. Естественно, что между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление и при образовании половых клеток они должны передаваться вместе.

Сцепленное наследование открыли в 1906 г. английские гене­тики У. Бэтсон и Р. Пеннет при изучении наследования призна­ков у душистого горошка, но они не смогли вскрыть причины этого явления. Природу сцепленного наследования в 1910 г. вы­яснили ученые Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес и А. Стертевант. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной для генетических опытов. В клетках тела дрозофилы находится 4 пары хромосом. Она отличается очень высокой плодовитостью — одна пара дает более ста потомков. У нее большая скорость развития — в течение 12—15 дней после оплодотворения из яйца развиваются личинка, куколка и взрослая особь, которая почти сразу же способна давать потомство. Можно исследовать в тече­ние года более двадцати поколений. Мухи серого цвета, с крас­ными глазами, имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в биологических пробирках; для изучения их призна­ков можно пользоваться лупами. При просмотре сотен тысяч особей Морган обнаружил множество разных мутаций: встречались мухи с черным и желтым телом, с белыми и другого цвета глазами, с измененной формой и положением крыльев и т. д. Иногда попадались особи, имеющие сразу несколько мутаций, например черное тело, зачаточные крылья, киноварные глаза.

Изучая наследование разных пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях, Морган и его сотрудники обна­ружили большое число примеров сцепленного (совместного) их наследования. Все изученные признаки распределились на четы­ре группы сцепления в соответствии с числом и размерами хро­мосом у дрозофилы. На этом основании Морган сделал вывод о том, что гены, определяющие эти признаки, находятся в хромо­сомах. Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления.

Сцепление генов — это совместное наследование генов, располо­женных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Например, у дрозо­филы 4 группы сцепления, у человека 23, у крупного рогатого скота 30, у свиней 19 и т. д.

Мысль о расположении генов в хромосомах высказал Сеттон еще в 1902 г. Он обнаружил параллелизм в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков у одного из видов кузнечика. Дальнейшие исследования, проведенные Морганом, показали, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным.

Наиболее четко разница в поведении сцепленных и независи­мо наследующихся генов выявляется при проведении анализиру­ющего скрещивания. При независимом наследовании двух пар признаков у гибрида Fi (AaBb) с равной вероятностью образуется 4 сорта гамет: АВ, Ab, aB, ab. При скрещивании с полным рецессивом (aabb) количество сортов гамет у гибрида обусловли­вает число типов потомков и одинаковую вероятность их появ­ления, так как гаметы рецессивной особи (ab) не могут изменить проявления доминантных и рецессивных генов гамет гибрида. В результате соотношение фенотипов потомства будет равно 1:1:1:1. Если же обе пары аллельных генов расположены в одной паре хромосом, то при образовании половых клеток гены этих аллелей не смогут свободно комбинироваться. В этом случае наблюдается сцепленное наследование.