Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии

Б. Л. Астауров в экспериментах по межвидовому андрогенезу с тутовым шелкопрядом убедительно показал главенствующую роль ядра в процессе индивидуального развития. Он получил межвидовые гибриды путем осеменения яиц дикого шелкопряда спермой домашнего шелкопряда и наоборот. Женские ядра инактивировались с помощью теплового шока (путем прогрева­ния). В этом случае в оплодотворении яйцеклетки участвовали ядра двух сперматозоидов. Ядерно-цитоплазматические гибриды получали цитоплазму от одного вида, а ядра — от другого. Раз­вившиеся особи всегда были мужского пола и по всем изучен­ным признакам похожи на вид, от которого они получали ядра.

Однако цитоплазма играет очень важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых при­знаков организма. Известно, что основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отли­чается dr цитоплазмы соматических клеток большим разнообра­зием белков, РНК и других видов молекул, синтезированных в оогенезе. Бовери, Конклин, Дриш и др. уже давно указывали на то, что определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут со­держать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифферен­цирующихся клеток. В результате неодинакового пространствен­ного распределения веществ в цитоплазме яйцеклетки при дроб­лении зиготы идет неравнозначное распределение веществ (РНК, белков и др.) в бластомеры. На этом основании предполагалось, что активность генов зависит от цитоплазмы, и это нашло свое подтверждение в работах на молекулярном уровне за последние 10—15 лет. Дж. Гёрдон наглядно показал роль цитоплазмы в регуляции активности генов. Он вводил ядра дифференцирован­ных клеток в энуклеированные яйцеклетки амфибий. Функцио­нальное состояние ядра оценивал по синтезу ДНК и РНК, что определялось с помощью меченых предшественников. Обнару­жено, что в ядре нейрона взрослой лягушки, введенном в акти­вированную неоплодотворенную яйцеклетку, начинается синтез ДНК, а синтез РНК прекращается. Отсюда следует, что в цито­плазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Если эти ядра пересадить в ооцит, находящийся на стадии деле­ний созревания, то в них не происходит синтеза ни ДНК, ни РНК. Харрис с помощью методов авторадиографии показал, что ядро эритроцита курицы, введенное в клетку тканевой культуры человека или мыши, реагирует на сигнал «чужой» цитоплазмы и начинает синтез ДНК и РНК. Некоторые органоиды цитоплаз­мы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии,пластиды), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму получило название цитоплазматической или внеядерной наследственности. Так, у рас­тений наследование пестролистности идет по материнской линии и связано с передачей дочерним клеткам при делении разных типов пластид: зеленых, способных синтезировать хлоро­филл, и белых, не способных к его образованию.

Большое практическое значение имеет открытие цитоплазма­тической мужской стерильности у кукурузы М. И. Хаджиновым и М. Роде. Она обусловливается цитоплазматическим фактором цит⁸. Но имеет место и контролирующая роль ядра. Стериль­ность пыльцы наблюдается только при наличии в ядре гена rf в гомозиготном состоянии (jfif). При наличии доминантного гена Rf в генотипе {RfRfvum Rfif) стерильность пыльцы не развивает­ся. К настоящему времени цитоплазматическая мужская стериль­ность обнаружена у ряда сельскохозяйственных культур (пшени­цы, сорго, лука, огурцов и др.). Таким образом, в процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплаз­мы. В целом же у растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру.