2. Равновесный мембран­ный потенциал Δφм(р).

Он возникает на границе раз­дела двух электроли­тов, разделенных мем­браной, избира­тельно проницаемой для одного из ионов. Это частный случай диффузного по­тенциала, когда подвиж­ность одного из ионов равна нулю. При подвиж­ности ионов Сl^- равной нулю, ионы Cl^- остаются по одну сторону мем­браны, а ионы Н⁺ проходят через мембрану, об­разуя на другой стороне положительный заряд. Возникающий потенциал описывается уравне­нием Нернста, частный случай уравнения Ген­дерсона, когда U_Cl- = 0:

Δφ_м(р) = (RT)/(nF) ln(C₁/C₂)

По уравнению Нернста были рассчитаны мем­бранные потен­циалы клетки, создаваемые ио­нами Na+, K+, C1­­­­­- в отдельности. Од­нако, сум­марный потенциал этих ионов значительно отли­чается от экспериментально из­меренного на раз­личных клетках. Возникла необхо­димость созда­ния более универсальной теории, объяс­няющей возникно­вение биопотенциалов покоя клетки.

3. Стационарный мембранный потенциал Δφ_м(c). Ходжкин и Катц предположи­ли, что по­тенциал покоя

клетки является не равновесным, а стационар­ным, т.е. он обус­ловлен подвижным равновесием потоков ионов: Na+, K+, С1-.

Ф₀ = Ф_K+ + Ф_Na+ – Ф_Cl- = 0

Суммарный поток по их предположениям обу­словлен, с од­ной стороны, активным транс­пор­том ионов Na+ и К+ за счет энергии, выде­ляемой при гидролизе АТФ, с другой стороны, пас­сив­ным транспортом ионов Na+, K+ и С1-, так как клеточная мемб­рана проницаема для всех этих ионов. Указанные потоки постоян­ны, их вели­чины зависят от градиента концентрации ионов по обеим сторонам мембраны и от коэф­фициента проницаемости через поры и каналы мембраны, согласно уравнению Фика. Воз­никший за счет этого на мембране потенциал, определяется урав­нением Гольдмана-Ходжкина-Катца и называ­ется стационарным:

Δφ_м(c) = (RT)/(nF) ln((P_K+[K+]_e + P_Na+[Na+]_e + P_Cl- [Cl-]_i)/_. (P_K+[K+]_i + P_Na+[Na+]_i + P_Cl- [Cl-]_e))

4. Потенциал электрогенной помпы Δφ_э.п. предыдущей за­даче мы определяли стационар­ный потенциал на мембране клетки, который обусловлен суммарным потоком активного и пассив­ного транспорта ионов через мембрану. Однако можно рассмат­ривать мембранный по­тенциал, выраженный только через харак­тери­стики активного транспорта веществ, в частности через стехиометрический коэффици­ент γ.

Δφ_э.п. = (RT)/(nF) ln((γP_K+[K+]_e + P_Na+[Na+]_e)/_. (γP_K+[K+]_i + P_Na+[Na+]_i))

Таким образом, рассмотрены 4 случая образова­ния постоян­ной разности потенциалов на мембранах. Все эти случаи могут приводить к возникновению, так называемого потенциала покоя на клеточной мембране. Потенциал клеточной мем­браны может меняться при действии различных естествен­ных или искусст­венных раздра­жителей.

1. При раздражении клетки (например, прямо­угольными импульсами) клеточная мембрана становится избирательно проницаемой для ионов Na+. Они начи­нают активно проникать внутрь клетки по градиенту, уменьшая электроотрица­тельный потенциал протоплазмы в конечном итоге до 0 (линия АВ).

2. Дальнейшее поступление Na+ в клетку по градиенту инверсирует потенциал клеточной мембраны (линия ВС).

3. При достижении точки С натриевые каналы мембраны зак­рываются, открываются калиевые каналы. К+ начинает активно выходить из клетки по градиенту, уменьшая тем самым положи­тельный клеточный потенциал (линия CD).

4. В точке D мембрана приходит в исходное состояние по проницаемости для ионов К+ и Na+. Дальнейшее изменение по­тенциала (линия DE) происходит за счет действия К+ — Na+ ~~ пом­пы. В точке Е клетка приходит в исходное состояние — возбужде­ние отсутствует.

Для измерения биопотенциалов покоя и биопотенциалов дей­ствия необходима специ­альная аппаратура :

1. Микроэлектроды. Они изготовляются из стекла и заполня­ются децинормальным раство­ром КС1, в котором помещается проволока из хлорированного серебра. Диаметр микроэлек­трода (0,1?1) микрон. Сопротивление микроэлек­трода ~ 1 МОм, элект­роды неполяризующиеся.

2. Усилитель напряжения биопотенциалов (УУ) должен иметь очень большое входное сопротив­ление порядка 10 МОм.

3. В качестве устройств регистрации (УР) могут использовать­ся осциллоскоп или самописец.

В заключение следует отметить основные особенности фор­мирования биопотенциалов.

1. Первичной морфофункциональной единицей, в которой возникает источник ЭДС, является клетка.

2. Биопотенциалы, создаваемые при работе органов и тка­ней, являются результатом геомет­рического суммирования по­лей, образуемых отдельными клетками, составляющими эти органы и ткани.

3. Биопотенциалы имеют ионную природу, их причина — асимметрия концентрации ионов по обе стороны клеточной мем­браны.

4. Биопотенциалы отражают явления и процессы, протекаю­щие в биологических объектах, и электрограммы являются одним из методов диагностики заболеваний.