Тема 4. Морфология и систематика грибов

Грибы представляют собой обширную группу организмов, объединяющую около 100 000 описанных видов. Грибы - это низшие споровые растения, они не спо­собны к фотосинтезу и нуждаются в готовых органических соединениях. Среди них встречаются сапрофиты, паразиты на растениях и животных и симбионты. Макрофи­ты и микрофиты. Большинство имеет мицелиальное строение тела. Мицелий или гриб­ница представляет систему тонких ветвящихся нитей (гиф), которые пронизывают суб­страт или находятся на его поверхности. У низших грибов грибница не имеет перего­родок (несептированный мицелий). У высших - септированный (поделен на клетки).

Строение грибов типично для эукариот. Клеточная стенка представляет собой плотную, упругую полимерную структуру и выполняет опорно-механическую и защитную функцию. Состоит на 80-90% из азотсодержащих и безазотистых полиса­харидов (хитин и целлюлоза). Глюканы. Меланины - темноокрашенные пигменты. У ЦПМ функции те же, что и у клетки прокариотной. Грибная клетка имеет четко оформленное ядро с двойной мембраной, отграничивающей его от цитоплазмы, и определенным набором хромосом (от 3 до 28, чаще всего 8).

Цитоплазма имеет много органелл - митохондрии, рибосомы, мезосомы, аппарат Гольджи (транспортная структура), лизосомы, запасные питательные веще­ства (волютин, липиды, пигменты, гликоген), вакуоли. Все органеллы эукариотной (грибной) клетки четко ограничены от цитоплазмы собственными мембранами. В целом грибная клетка имеет сильно разветвленную сеть внутриклеточных мембран (эндоплазматический ретикулум).

Грибы в отличие от бактерий имеют три основных способа размножения вегета­тивное, бесполое и половое.

Органы бесполого и полового размножения грибов разнообразны по строению и характеру образования и являются основой для их классификации.

Вегетативное размножение.

Размножение участками мицелия, делением, почкованием. При делении могут образовываться специальные фрагменты - артроспоры (оидии), хламидоспоры (головня).

Бесполое размножение.

При бесполом спорообразовании на мицелии образуются специализированные плодоносящие гифы, на которых формируются органы спороношения, характерные для каждого рода и вида грибов по строению, форме, цвету и т. д. Образование бесполых спор у одних грибов происходит в специальных вместилищах - споранги­ях, у других - на конидиеносцах. Конидиеносцы могут образовывать коремии - пучок тесно сближенных конидиеносцев. Тесный слой на поверхности из переплетения конидиеносцев образует ложе, пикниды (вместилища).

Ложе - скопление коротких конидиеносцев. Бесполое размножение наиболее распространено у грибов.

Половое размножение.

В основе лежит слияние двух половых клеток - гамет. Состоит из трех стадий . плазмогамия, кариогамия, мейоз.

Плазмогамия - слияние клеток и сближение ядер. Кариогамия - слияние ядер в одно диплоидное ядро. Мейоз - деление диплоидного ядра с редукцией числа хромосом и восстановление в ядрах гаплоидного набора хромосом. Последователь­ность по времени протекания указанных стадий у разных грибов различна. У грибов распространены двухядерность и многоядерность. При слиянии двух клеток в зависимости от класса грибов образуются зигоспоры, зооспоры, аскоспоры или базиди оспоры.

Систематика грибов.

При систематике (классификации) грибов основными признаками являютс. строение мицелия и типы полового и бесполового размножения. В соответствии указанными признаками все грибы в настоящее время объединены в шесть классов

Хитридиомицеты. Мицелий слабо развит или отсутствует (одноклеточные). Раз множаются бесполым путем (зооспоры). Многие являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений (синхитриум - рак картофеля, Olpidium - чер ная ножка капусты, Plasmodiophora - кила капусты).

Оомицеты. Мицелий хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе обра­зуются ооспоры (фитофтора - Phytophthora mfestans).

Зигомицеты. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор. Половое размножение проис­ходит путем слияния недифференцированных половых клеток, в результате чего образуется зигоспора. К этому классу относятся грибы рода Mucor, Rhizopus.

Mucor. Мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буре­ющий или сероватый. Спорангии шаровидные, крупные на одиночных или ветвящих­ся спорангиеносцах.

Rhizopus Образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангие-носцы, растущие пучками. У основания пучков имеются корневидные образования -ризоиды, с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных головок на спорангиеносцах (головчатая плесень). Mucor, Rhizopus широко распространены в природе, в почве, на растительных остатках, продуктах, кормах. Влаголюбивые, температурные границы от -5 до +40°С. Вызывают порчу плодов, овощей, болезни животных (му-кормикозы). Некоторые виды используются в промышленности для получения спир­та, кислот, ферментов.

Аскомицеты или сумчатые грибы. Различны по строению и свойствам. Мицелий хорошо развит, септированный. Описано около 30 000 видов. Характеризуются бесполовым размножение мицелиальных аскомицетов с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (ас-ках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов.

Клейстотеций - закрытое плодовое тело у грибов Aspergillus, Penicillium.

Перитеций - полузакрытое плодовое тело (кувшинообразное) с отверстием на вершине (спорынья),

Апотеций - открытое чашевидное плодовое тело (сморчки, строчки).

Род Aspergillus - одноклеточные неразветвленные конидиеносцы. На вздутиях образуются цилиндрические фиалиды (веером). От фиалид отщепляются цепочки конидий. Окраска конидий самая разнообразная - черная, зеленая, желтая и т. д. Обладают комплексом ферментов. Температура развития от 20 до 50°С. Разлагают белки, полисахариды, жиры. Мезофиты (фи=90-92%), но встречаются ксерофиты (фи=90-70%). Аэробы, но хорошо растут в толще влажного рыхлого субстрата. Могут образовывать токсические вещества (афлатоксины). Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).

Penicillium. Конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся Конидии голубой или се­ро-зеленой окраски. Конидиеносец заканчивается кисточкой. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Тем­пература развития от -5° до 25°С. Мезофиты. Некоторые виды образуют токсические вещества - патулин, рубротоксины, исландиотоксины и т. д. Некоторые грибы исполь­зуются в производстве антибиотиков (пенициллин), другие - в производстве сыра (Pen. roqueforti, Pen. camamberti). К аскомицетам относятся также склеротиния (Sclerotmia) - возбудитель так называемой белой гнили плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и др. ). Спорынья (Claviceps) - паразит хлебных и кормовых злаков. Сморчки, строчки, трюфели - съедобные грибы.

Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Размножаются глав­ным образом половым способом, путем образования базидий с базидиоспорами. Одно­клеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на 4 стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на каждой находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться на мицелии, но у многих базидиомицетов образуются плодовые тела: шляпочные грибы, трутовиковые, в том числе домовые грибы.

К базидиомицетам относятся многие паразитические грибы, большинство из которых не образуют плодовых тел Это - головневые и ржавчинные грибы.

Дейтеромицеты или несовершенные грибы.

Это грибы с многоклеточным мицелием, у которых не обнаружено полового способа размножения. Большинство размножаются конидиями разнообразной формы, располагающимися на конидиеносцах, имеющих разное строение и внеш­ний вид. Широко распространены в природе, объединяют до 30% всех известных видов грибов. Многие являются активными возбудителями порчи пищевых продук­тов, болезней растений, животных.

Fusanum - мицелий белый, розово-белый до тёмнокрасного. Размножается макро- и микроконидиями, имеющими серповидную или веретеновидную форму. Сидят на простых или слаборазветвленных конидиеносцах. Поражает зерновые и овощные культуры (картофель при хранении - "сухая гниль"). Зерно приобретает токсические свойства - "пьяный хлеб", "алиментарно-токсическая алейкия". Условия развития - высокая влажность (до 100%), умеренные и низкие температуры (до 0° и ниже).

Botrytis - имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии. Вызывает "серую гниль" плодов, ягод, овощей. Гидрофит, требует влажности до 100%, температуры развития - умеренные (до 0°С).

Alternaria - образует многоклеточные грушевидные темноокрашенные конидии, сидящие цепочками на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды широко распространены в почве и на растительных остатках. Поражает овощи (морковь), плоды (яблоки, цитрусовые). Образует черные и темно-оливковые пятна.

Oidium - образует белый мицелий, гифы которого распадаются на овальные клетки (оидии). Молочная плесень Oidium lactis часто развивается в виде бархатис­той пленки на поверхности квашеных овощей и молочно-кислых продуктов при их хранении. Гриб разлагает молочную кислоту, белки, жиры.

Monilia - возбудитель порчи семечковых плодов.

Cladosponum - имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах корот­кие цепочки конидий. Мицелий, конидиеносцы, конидии - темного (до черного) цвета. Выделяют темный пигмент в среду (продукт).