Вопрос 3

Митохондриальная цепь окисления водорода. трансмембранный электрохимический потенциал. Перенос 2х протонов из матрикса в межмембранное пространство сопряжен с образованием градиента концентраций протонов водорода (дельта МюН). Именно в этом месте возникает пункт сопряжения, окисления и фосфорилирования. Трансмембранный электрохимический потенциал – это разница протонов между матриксом и наружной частью. Образуется АТФ (АДФ+Фн) путем фосфорилирования с использованием энергии окисления водорода.

Основные переносчики электронов встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и организованы в 4 комплекса, расположенных в определённой последовательности (векторно). В этой последовательности их стандартные окислительно-восстановительные потенциалы становятся более положительными по мере приближения к кислороду (табл. 6-3, рис. 6-11).

Каждое звено этой цепи специфично в отношении донора и акцептора электронов.

На первом этапе дегидрогеназы катализируют отщепление водорода от различных субстратов. Если субстратами служат а-гидрокси-кислоты малат, изоцитрат, 3-гидроксибутират, водород переносится на NAD+. Образовавшийся NADH в дыхательной цепи, в свою очередь, окисляется NADH-дегидрогеназой (комплекс I).

Если субстратом служат такие соединения, как сукцинат или глицерол-3-фосфат, акцептором водорода служат FAD-зависимые дегидрогеназы. От NADH и FADH2 электроны и протоны передаются на убихинон и далее через цепь цитохромов к молекулярному кислороду.

До сих пор точно неизвестно, каким образом расположены все переносчики электронов дыхательной цепи. Однако установлено, что в расположении дыхательных комплексов существует определённая асимметрия: некоторые из белков-переносчиков находятся ближе к той стороне внутренней мембраны, которая обращена к матриксу, а другие - к противоположной; некоторые белки пронизывают мембрану насквозь (см. рис. 6-4).

Ингибиторы дыхательной цепи

Изучению последовательности переноса электронов способствовало исследование действия специфических ингибиторов, блокирующих определённые этапы этого процесса (рис. 6-12). Переносчики электронов, стоящие в цепи непосредственно перед блокированным этапом, становятся более восстаноктенными, а стоящие после этого этапа - более окисленными. Это можно обнаружить при помощи спектрофотометра, так как у окисленных и восстановленных форм переносчиков разные спектры поглощения.

трансмембранный электрохимический потенциал

(ΔμН+) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии, выделяемой при функционировании окислительно–восстановительных реакций дыхательной цепи или за счет поглощенных квантов света (фотосинтетическая цепь транспорта электронов). Т. э. п. может служить источником энергии для синтеза АТФ, обеспечения транспорта веществ, др. энергозависимых процессов клетки. транспорт – в биол. движение веществ через биол. мембрану. Имеет фундаментальное значение для всех живых клеток, определяя поглощение ими питательных веществ из внешней среды. Как правило, клетка поглощает только необходимые ей вещества. Специфичность поглощения зависит от наличия в цитоплазматической мембране особых транспортных белков пермеаз, или транс–локаз, обладающих свойствами ферментов–они могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков. Что касается механизма транспорта веществ, то различают два процесса–только транспорт, но не накопление веществ в клетке (простая диффузия и облегченная диффузия) и активный транспорт, приводящий к аккумуляции веществ внутри клетки даже при низкой концентрации их во внешней среде.