Тема 8. Энергетический обмен у микроорганизмов

Синтез, размножение, движение и другие процессы в клетке требуют затраты энергии. Источники энергии у микроорганизмов различны. У фототрофов - это свет. Световая энергия улавливается фотоактивными пигментами клетки в процессе фотосинтеза, трансформируется в химическую. Источником энергии у хемотрофов является химическая энергия, получаемая в результате окисления кислородом воз­духа неорганических соединений (NH₃, H₂S и др.). Гетеротрофы получают энергию в процессах окисления органических соединений. Окисление органических веществ может происходить двумя путями:

1. Прямое, т. е. присоединение к веществу кислорода.

2. Непрямое, т. е. дегидрогенирование (отщепление водорода (электрона) и перенос его на другое вещество, которое при этом восстанавливается). Вещество, отдающее водород (электроны), называется донором, вещество, присоединяющее их - акцептором. Перенос водорода от донора к акцептору осуществляется различ­ными окислительно-восстановительными ферментами.

В зависимости от конечного акцептора водорода гетеротрофы делятся на аэробы и анаэробы. Аэробные - окисляют органические вещества с использованием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора. Анаэробные в энергети­ческих процессах не используют кислород. Конечными акцепторами водорода служат органические или неорганические соединения.

Аэробные микроорганизмы - грибы, ложные дрожжи, многие бактерии окисля­ют органические вещества полностью до С0₂ и Н₂О. Процесс этот называется аэроб­ным дыханием. Основным энергетическим материалом являются углеводы.

С₆Н₁₂0₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂0 + 2,87х10⁶ Дж (2872 кДж)

Сравнение характеризует процесс в суммарном виде - показаны лишь исходный и конечный продукты окисления. Однако процесс этот многоэтапный и протекает при участии многих ферментов с образованием различных промежуточных продук­тов, обязательным продуктом при этом является пировиноградная кислота (пируват - СН₃СОСООН), Наиболее распространен гликолитический путь (путь ЭМП) расщеп­ления глюкозы. Он довольно универсален и свойствен многим видам аэробных и анаэробных микроорганизмов. Гликолитическое расщепление глюкозы до пирувата происходит без участия кислорода (анаэробная стадия). У аэробных микроорганиз­мов пируват в дальнейшем подвергается полному окислению до С0₂ и Н₂О, вступая в сложный цикл превращений (цикл Кребса) с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщепляется Н₂) и декарбоксилирующих-ся (отщепляется С0₂). Электроны водорода, отщепляемые в цикле Кребса посредст­вом коферментов дегидрогеназ, передаются по так называемой "дыхательной цепи" ферментов активированному цитохромоксидазой кислороду и соединяются с ним, в результате образуется вода. Некоторые аэробные гетеротрофы получают энергию за счет неполного окисления органических веществ. При этом в среде накапливают­ся промежуточные недоокисленные продукты, главным образом органические кислоты - уксусная, лимонная, глюкуроновая и другие.

Анаэробные микроорганизмы получают энергию в процессе брожения. Акцеп­тором водорода служат при этом органические вещества, промежуточные продукты расщепления органического субстрата.

Облигатные анаэробы (безусловные) (главным образом Clostndium), для кото­рых кислород не только не нужен, но и вреден.

Факультативные (условные), которые могут жить как при доступе воздуха, так и без него (многие палочковидные бактерии, кокки, дрожжи). Во всех случаях происхо­дит превращение глюкозы до пировиноградной кислоты (гликолиз). Дальнейшие пре­вращения пирувата зависят от наличия тех или иных ферментов в клетках возбудите­лей различных типов брожения: спиртового, молочнокислого, маслянокислого и т. д.

В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы могут при окислении органических веществ использовать неорганические акцепторы водорода, которые при этом восстанавливаются (нитраты, сульфаты). Нитраты, сульфаты легко отдают кислород и восстанавливаются по следующей схеме

N0₃ -» NO₂ -» NO -» N₂0 –» N₂ (нитратное дыхание) _}, нитрат нитрит окись закись

S0₄ -» SO₃ » S0₂ -» SO -» H₂S (сульфатное дыхание) сульфат сульфит двуокись окись сероводород

Нитратное дыхание или денитрификация в природе играет отрицательную роль, т к приводит к обеднению почв азотом. Процесс осуществляется в результате жиз­недеятельности разных видов Pseudomonas, Bacillus, в т. ч. термофильных бактерий, в условиях недостатка свободного доступа воздуха. Для борьбы с этим процессом рекомендуется рыхление почвы.

Сульфатное дыхание или десульфофикация (десульфатация) протекает в водо­емах (Черное море), на значительных глубинах, в болотистых почвах, в строго ана­эробных условиях (возбудители Vibrio desulfuncans и др.). Образующийся избыток H₂S приводит к замору рыбы, вызывает коррозию металлов и пр. Сероводородные грязи, водные источники используют в медицине.

Использование энергии микроорганизмами.

Освобождаемая в процессах дыхания и брожения свободная энергия не может быть непосредственно использована клеткой. Энергия должна быть преобразована в биологически полезную форму - химическую энергию макроэргических фосфат­ных связей, фосфороорганических соединений, главным из которых является АТФ. Только часть энергии окисления органических веществ резервируется в АТФ - отку­да ее получает клетка по мере надобности. АТФ - "аккумулятор" энергии клетки. Значительное количество энергии в виде тепла рассеивается в окружающей среде.

У аэробов в процессе дыхания при полном окислении одного моля глюкозы син­тезируется максимальное число молей АТФ (38 молей всего), т.е. резервируется 1,6х10⁶ Дж. Следовательно, аэробами с пользой расходуется около 50% энергии (от потенциального запаса 2,87х10⁶ Дж) и около 50% теряется в виде тепла (идут процессы самосогревания).