1.1.2. Биохимические функции

Биохимические функции витамина РР связаны с коферментами НАД⁺ и НАДФ⁺, которые входят в состав окислительно-восстановительных ферментов – дегидрогеназ:

1. функция переноса протонов и электронов в окислительно-восстановительных реакциях в составе НАД⁺- и НАДФ⁺-зависимых дегидрогеназ (НАД⁺ДГ и НАДФ⁺ДГ);

2. функция субстратная – определяется участием НАД⁺ в качестве субстрата в ДНК-лигазной реакции при репликации и репарации ДНК. Недостаток НАД⁺ в быстро регенерирующих тканях приводит к замедлению процесса деления клеток и исправлению дефектных участков ДНК;

3. регуляторная функция – в качестве аллостерического эффектора ферментов (регуляция активности ферментов в клетке зависит от соотношения в цитоплазме или митохондриях НАД⁺/НАД+Н⁺ и НАДФ⁺/НАДФН+Н⁺). Увеличение концентрации в клетке окисленной формы НАД⁺ – активирует аэробные процессы и, наоборот, увеличение восстановленной формы НАДФН+Н⁺ – активирует анаэробные процессы:

НАД⁺ и НАДФ⁺ – в составе дегидрогеназ (ДГ) окисляют или дегидрируют разные субстраты (RH₂): лактат, малат, пируват, α-кетоглутарат, изоцитрат, глутамат. Дегидрирующие их ферменты имеют названия (соответственно): лактат ДГ, малат ДГ, пируват ДГ, α-кетоглутарат ДГ, изоцитрат ДГ. Все НАД⁺- и НАДФ⁺-дегидрогеназы имеют один кофактор но отличаются апоферментом (апофермент отвечает за специфичность действия).

Исключительная роль данных процессов заключается в поддержании энергетических ресурсов клетки. НАД-дегидрогеназные реакции являются первым этапом в сложном процессе тканевого дыхания. Тканевое дыхание (биологическое окисление) представлено полиферментной цепью переноса электронов и протонов от субстрата (донора атомов водорода) к кислороду (акцептору электронов и протонов), и локализовано во внутренних мембранах митохондрий:

RH₂ → НАД⁺-ДГ→ ФМН-ДГ → КоQ→ цb → цc₁ → цс₂→ ца→ ца₃ → ¹/₂О₂ → Н₂О.

Примечание: цb, цc₁, цc₂, цa, цa₃ — это железосодержащие гемопротеины — переносчики электронов по дыхательной цепи.

НАД⁺- и НАДФ⁺-дегидрогеназы всегда первичные в дыхательной цепи и всегда неаутооксидабельные, т.е. никогда не связаны с кислородом, а принимают протоны и электроны от окисляющегося субстрата и передают их флавиновым ферментам (ФМН-ДГ или ФАД-ДГ).