41. Понятие продуктивности фитоценозов, ее типы. Фитомасса, биомасса.

Продуктивность — способность организмов и их сочетаний создавать органическое вещество — есть одно из важнейших свойств биоценозов, результат жизнедеятельности видов, входящих в их состав. Различают первичную продуктивность — создание органического вещества автотрофами и вторичную — соз­дание органического вещества гетеротрофами. Первичная продуктивность биоценозов определяется поч­ти исключительно растениями, способными к фотосинтезу (фототрофами); количество органического ве­щества, продуцируемого фототрофными прокариотами и хемотрофами, как правило, ничтожно. Изучение продуктивности включает определение массы растений (фитомассы), в состав которой входят их живые и от­мершие органы. Последние могут сохранять связь с живыми растениями, например отмершие ветви деревь­ев и кустарников, отмершие корни, или опадать на поверхность почвы, где они могут накапливаться и об­разовывать опадогенный горизонт (подстилку).

В травяных фитоценозах, и прежде всего в не используемых или недостаточно полно используемых че­ловеком, а также в травяных синузиях лесов, надземные побеги трав после отмирания нередко в течение неко­торого времени сохраняют связь с подземными органами растений, образуя ветошь. При изучении продуктив­ности фитоценозов необходимо определять массу не только живых растений, но и их отмерших органов, утра­тивших связь с живыми растениями, — опада; отдельно учитывают отмершие стволы деревьев и кустарников (отпад), отмершие подземные органы (корнепад) и ветошь. На поверхность почвы также поступает опад, свя­занный с деятельностью животных и человека: огрызки листьев при поедании их животными, отгрызенные землероями корни, выдернутые пасущимся скотом пучки побегов некоторых злаков, труха, образующаяся при раструшивании высохшей травы при заготовке сена. Такой «травматический» опад характеризуется более вы­соким содержанием биогенных элементов, что обеспечивает более быстрое разложение его сапротрофами.

Общая масса растений — компонентов фитоценоза образует его фитомассу или биомассу, если учиты­ваются живые органы растений. Размеры фитомассы и биомассы на единицу площади имеют большое значе­ние для характеристики фитоценозов. Не меньшее значение имеет продукция — количество органического ве­щества, создаваемого фитоценозом в единицу времени на единицу площади — 1 м² или 1 га; продукция вы­ражается в граммах на 1 м² или в килограммах на 1 га абсолютно сухого или воздушно-сухого вещества. Фито-масса, биомасса и продукция могут быть охарактеризованы по содержанию в них энергии в калориях или, что более принято в настоящее время, в джоулях (Дж=0,239 кал): это дает лучшее представление об энергетике фи­тоценозов, об эффективности использования ими энергии, поступающей в них солнечной радиации.

Различают общую, или валовую, первичную продукции, (брутто-продукцию) — количество орга­нического вещества, созданного растениями в процессе фотосинтеза, и чистую первичную продукцию (нетто-продукцию) — количество органически го вещества, сохраняющегося в растениях после использования его на дыхание. Затраты энергии на дыхание у отдельных видов растений неодинаковы. Большое значение имеет со­отношение массы фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих органов. Наиболее велико участие фото-синтезирующей ткани в общей биомассе у водорослей, меньше всего оно у деревьев (нередко всего 1—2%, у хвойных до 4—5%). Промежуточное положение занимают травы: у них соотношение фотосинтезирующих над­земных органов и неспособных к фотосинтезу подземных органов колеблется от ценоза к ценозу в течение ве­гетационного сезона и может изменяться по годам. Затраты на дыхание (в % от общей продукции) изменя­ются от 30—40% и сообществах планктонных водорослей до 70—80% в тропических дождевых лесах; леса умеренного климата, расходуя на дыхание 50—60% валовой продукции, занимают промежуточное по­ложение. Большое значение в определении затрат на дыхание имеют температурные условия, поскольку с увеличением температуры расходование органического вещества на дыхание возрастает. Особенно большое значение имеет температура и ночные часы, когда происходят основные затраты энергии на дыхание: чем длительнее ночь и чем выше температура в ночные часы, тем выше относительный расход энергии на дыхание Поэтому по нетто-продукции тропические дождевые леса мало отличаются от некоторых широколиственных лесов умеренно го климата, несмотря на значительно более высокую валовую (брутто) продукцию.