42. Зависимость продукции фитоценозов от эффективности фотосинтеза растений.

Продукция фитоценозов определяется эффективностью фотосинтеза растений, входящих в его состав, которая зависит от чистой продуктивности фотосинтеза, площади фотосинтезирующих органов, представлен­ных в большинстве фитоценозов в основном листьями, а также от длительности периода фотосинтеза. Помимо того, имеет значение способность растений к фотосинтезу; она изменяется от вида к виду, зависит от жизненно­го состояния растений, а также от условий, необходимых для их успешного произрастания: достаточного со­держания в почве воды и элементов минерального питания, отсутствия неблагоприятных условий, наличия ус­ловий, необходимых для успешного фотосинтеза (обеспеченность светом, теплом и С02). Каждому типу фито­ценоза свойственны оптимальные для эффективности фотосинтеза размеры листовой поверхности. При мень­шей листовой поверхности свет полностью не используется, при большей возрастает затенение одними листья­ми других и снижается продуктивность их фотосинтеза. В связи с этим увеличение фотосинтезирующей по­верхности сверх определенных размеров уже не может компенсировать снижение средней продуктивности фо­тосинтеза на единицу площади листьев. Оптимальный индекс листовой поверхности (ИЛП), т. е. отношение об­щей площади листьев растений к площади почвы, на которой они произрастают, увеличивается с усилением интенсивности света и, следовательно, с севера к югу, с улучшением обеспеченности водой и элементами минерального питания, по вегетационному сезону и т. д. Для многих возделываемых на полях умеренной зоны растений и луговых фитоценозов он равен 4,0—5,0.

В сомкнутых фитоценозах, особенно в лесах, общая листовая поверхность слагается из листьев, нахо­дящихся в неодинаковых условиях освещения, обладающих различной световой структурой, и, помимо того, из листьев, отличающихся по возрасту, что особенно большое значение имеет для вечнозеленых растений, возраст листьев которых может варьироваться в значительных пределах (1—5 и более лет). Во многовидовых фи­тоценозах виды нередко относятся к нескольким экобиоморфам (например, в лесах — к деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам, мхам) с листьями, приспособленными к фотосинтезу в условиях различной интенсивно­сти света. Тем самым листовая поверхность фитоценозов представляет собой гетерогенную систему, способную более полно использовать поступающую в фитоценозы солнечную радиацию. Расходы на дыхание у теневых листьев значительно ниже, чем у солнечных, и они лучше используют свет слабой интенсивности. У некоторых теневыносливых растений компенсационная точка расположена при 0,5—1,0% от полного дневного освещения. Они обладают высоким коэффициентом использования ослабленного света. Однако листья, приспособленные к высокой интенсивности света, поглощают такой свет лучше, чем теневыносливые растения.

Чистая первичная продукция (нетто-продукция) потребляется растениями на прирост массы их органов, значительная часть ее переходит с отмирающими органами в опад и поступает в распоряжение сапротрофов, часть потребляется биотрофами (фитофагами, фитопаразитами). В фитоценозах, используемых человеком, часть нетто-продукции, иногда очень значительная, отчуждается из фитоценозов человеком. Кроме того, возможны потери в результате выделения растениями в окружающую среду органических соединений и вы­мывания их атмосферными осадками. Соотношение различных статей расходования нетто-продукции изме­няется от ценоза к ценозу. Продукция, потребляемая биотрофами, колеблется от года к году, возрастая в го­ды массового размножения фитофагов. В природных фитоценозах она обычно невелика и не превышает 10% от общей продукции; лишь там, где они используются как пастбища, ее размеры могут быть значительными. По мере формирования фитоценозов, при их сменах во времени (при сукцессиях) происходят закономерные из­менения и использовании нетто-продукции на прирост и в переходе ее и опад в распоряжение сапротрофов, обеспечивающих его разложение и минерализацию. При общем увеличении фитомассы ежегодный прирост вначале быстро возрастает, достигает максимума на довольно ранних стадиях сукцессии, а затем постепенно снижается до минимальной в зрелом состоянии фитоценозов, когда вся или почти вся нетто-продукция за­трачивается на дыхание организмов, входящих в состав биоценоза, как автотрофов, так и гетеротрофов. Соответствующим образом изменяются внутриценозные циклы углерода. Внутриценозный цикл углерода включает поглощение углерода углекислого газа при фотосинтезе и перевод его в органические соединения растений, углерод которых возвращается в окружающую среду в результате дыхания растений и организмов, использующих живые и отмершие органы растений. Разложение опада осуществляется не только сапротрофами, но и животными, поедающими сапротрофы (микофагами, бактериофагами), так как от­мершие органы растений (и животных) всегда обильно населены микроорганизмами. Поэтому нецелесо­образно говорить о мертвых органах растений, точнее использовать термины «отмершие растения», а также «масса отмерших растений». По мере снижения прироста и увеличения интенсивности разложения опада воз­врат С0г, используемой при фотосинтезе, в окружающую среду возрастает. Исключение представляют фитоце­нозы, где происходит накопление отмирающих органов растений в виде торфа и др.

Аналогично изменяется цикл кислорода в биоценозах. В периоды нарастания фитомассы, когда по­требление углекислого газа превышает выделение его при дыхании растений и других биокомпонентов, фито­ценозы обогащают окружающую среду кислородом, в то время как при равенстве поглощения углекислого газа при фотосинтезе и выделения его при дыхании никакого обогащения среды кислородом не происходит. В бо­лотных системах возврат углерода в атмосферу происходит результате выделения не только С0₂, но СН₄ с по­следующим го окислением до С0г.

Наиболее продуктивна травяная или травяно-древесная растительность в условиях достаточного обес­печения водой и элементами минерального питания в поймах рек и приозерных впадинах, в тропиках и субтро­пиках, где ежегодная продукция только в надземной части достигает 3000 ц/га и выше. Высокой продукцией характеризуются тропические дождевые леса. Продуктивность лесов выше, чем травяной растительности, рас­положенной вне пойм, она снижается при переходе от тропических лесов к лесам умеренной, а затем бореаль-ной зоны. Культивируемые растения дают всего 9% от общей ежегодной продукции растительности суши.

От арктической полупустыни до подзоны широколиственных лесов увеличивается как продукция, так и общий запас биомассы, а затем при переходе к растительности с преобладанием прав и полукустарников происходит снижение общей биомассы и продукции по мере продвижения на юго-восток до зоны северных и типичных полупустынь и пустынь. Продукция растительности и общий запас растительной биомассы опреде­ляются в первую очередь обеспечением растений теплом и водой. В пределах любой природной зоны имеются места, обильно и скудно снабжаемые водой, и как следствие этого растительность с более высокой и более низ­кой продукцией. Особенно велика контрастность в продукции и биомассе в тропиках, где наряду с высоко­продуктивными дождевыми лесами есть крайне низкопродуктивные пустыни.

Значение повышения обеспеченности растений водой различно проявляется в отдельных природных зонах. Так, в тропиках при одинаковом поступлении солнечной радиации продукция фитоценозов особенно вели­ка в поймах, меньше она в тропических дождевых лесах, еще меньше в саваннах, достигая минимума в пусты­нях. Уровень увлажнения существенно сказывается на продукции фитоценозов в степной и лесостепной зонах. Увеличение увлажнения в зонах, достаточно обеспеченных теплом, приводит к значительному увеличению про­дукции. Иное происходит при недостаточном обеспечении теплом. Так, в условиях средней и северной тайги связанная с повышением увлажнения заболоченность ведет к снижению продукции лесов. Продукция опреде­ляется также обеспеченностью растений элементами минерального питания и отсутствием ограничивающих условий (низкая температура, засоление, высокая кислотность). Поскольку эдафические условия произрастания растений могут сильно изменяться в пределах однородного в климатическом отношении региона, то соответст­венно этому изменяется и продукция отдельных фитоценозов.

Продукцию фитоценозов можно охарактеризовать по содержанию в ней энергии. Весь растительный покров земного шара ежегодно фиксирует 687- 1018 ккал солнечной энергии, в том числе растительность суши 426-1018 ккал, а растения океана 261 - 1018 ккал. Доля участия отдельных типов растительности в фикса­ции солнечной энергии растительным покровом суши такова: леса — 65% (из 277-1018 ккал, фиксируемых лесной растительностью, приходится на долю тропических дождевых лесов 139,4; тропических листопадных

— 47,2; листопадных умеренной зоны — 32,2; смешанных хвойно-широколиственных умеренной зоны — 23,5; бореальных 28,8 ккал), природной травяной растительности — 14; возделываемых растений — 9%. Ежегодно только 0,13% поступающей на поверхность нашей планеты энергии солнечной радиации связы­вается растениями: растительность суши в среднем использует солнечную энергии на 0,3%, а растения океана

— на 0,07%. Низкий процент использования солнечной энергии растительностью суши обусловлен тем, что значительные площади суши заняты пустынями и тундрами. Коэффициент использования солнечной энергии многих сомкнутых фитоценозов в условиях достаточного обеспечения теплом, водой и элементами минераль­ного питания обычно равен 1—2%. Содержание энергии в фитомассе различных типов растительности изме­няется от 4,0 до 4,9 ккал air сухого вещества (обычно около 20 кДж/г), т. е. не очень сильно. Она выше у де­ревьев в лесах умеренной зоны, чем в тропиках, а также у голосеменных по сравнению с покрытосеменными. Так, по наблюдениям в Германии, среднее содержание энергии в древесине лиственных деревьев (граб, бук, осина, береза, ясень, липа и др.) было 4709 кал/г, а у хвойных (лиственница, ель, сосна) — 4869 кал/г. Травя­нистые растения несколько более экономно расходуют энергию на построение надземных и подземных орга­нов, чем деревья: 1 г надземных органов лесных трав (кислица, луговик извилистый, ожика белая) содержалось 4468—4629, в подземных — 477—4657 кал, а в надземных органах отдельных видов луговых трав — 4136— 4569 кал/г. Мхи и лишайники также характеризуются относительно низким содержанием энергии в своих орга­нах.

В лесах общие запасы энергии в основном сосредоточены в древесине. В изученных буковых лесах энергия в древесине составляла 88,5—90,8% от общего содержания ее в древостое, а в еловых лесах 78,8— 86,3%. Содержание энергии в коре относительно невелико: у бука 8,1—9,5%), у ели 7,7—8,1%. Содержание энергии в листьях бука 1,1—2,0%), в хвое ели 5,6 —13,5%. Запасы энергии в корнях бука в возрасте 122 лет со­ставляют примерно 13% от запаса в его надземных органах, а у ели в возрасте 87 лет — 31%. Общее количество энергии в опадогенном и гумусном горизонтах было в буковом лесу 2293-105, а в еловом 3403-105 ккал/га. Иное соотношение содержания энергии в надземных и подземных органах наблюдалось на лугах. Например, на вариантах опыта с внесением удобрений на луг общее количество энергии в растениях почти не изменялось, но на неудобренном лугу участие корней в общем запасе энергии было 73%, опада — 12, надземных органов 15%.

На лугах продукция энергии значительно возрастает при внесении удобрений. При улучшении обеспе­чения элементами минерального питания растения более полно используют энергию солнечной радиации, по­ступающую в луговые фитоценозы.

Значительная часть (в лесах до 35—45%) создаваемой продукции поступает в почву и на ее поверхность с отмирающими органами растений (с опадом). Опад по количеству и составу изменяется в зависимости от типа и возраста леса, преобладающего вида деревьев, состава и особенностей растений нижних ярусов, условий про­израстания. Количество надземного опада в лесах возрастает от северной границы распространения лесов до тропиков, составляя в среднем в арктических и альпийских областях 1,0 т/га в год; в лесах умеренно холодного климата — 3,5; умеренно теплого — 5,5; в тропиках — 10,9, в том числе листьев — соответственно 0,7; 2,5; 3,6; 6,6 т/га абсолютно сухого вещества. Таким образом, листья (хвоя) преобладают в опаде всех типов лесов, со­ставляя 60—78% от его общего количества; остальная часть опада образована ветвями (12 — 15%), корой (1 — 14%), плодами (1—17%) —. В лесах в опад, поступающий на поверхность почвы, входят также отмершие над­земные органы трав, кустарничков, мхов и др.; общее количество такого опада зависит от степени развитости нижних ярусов и колеблется от 0 (в мертвопокровных лесах) до 2,0 т/га, составляя обычно не свыше 10% от об­щего количества опада, лишь иногда достигая 25—28%. Величина опада изменяется от года к году; количество опадающих листьев снижается в семенные годы. Кроме того, в почву поступает корневой опад, который может быть не меньшим, чем надземный опад, и даже превышать его.