Принцип отрицательной обратной связи

Гормоны влияют на поведение на разных уровнях организации поведенческого акта.

На сенсорном уровне гормоны модулируют способность к выделению сигналов из внешней среды и предпочтение определенных стимулов.

Например. У самок крыс во время эструса увеличивается чувствительность к запаху самца и увеличивается рецептивное поле срамного нерва, по которому поступает тактильная информация от задней части тела. В результате копулятивное поведение самки, которая находится в стадии эструса, может быть вызвано стимулами, к которым она нечувствительна в состоянии покоя.

Гормоны могут изменять настройки сенсорных систем и таким образом, что биологическое значение явления не вполне ясно.

Например, зрительная чувствительность меняется у женщин на протяжении менструального цикла. Самый слабый свет женщина воспринимает во время овуляции, а во время менструации, она наименее чувствительна к слабым световым сигналам.

Гормоны влияют на эффекторные механизмы поведения.

Наиболее широко известный пример, это действие мужских половых гормонов – андрогенов – на мышечную ткань. Чтобы мясо стало нежным, гуся следует кастрировать за несколько месяцев до Рождества.

Очень важный аспект влияния гормонов на эффекторные системы – это управление феромональными системами. С помощью феромонов животные осуществляют контакты с другими членами сообщества. В запаховых метках содержится информация, которая влияет на отношение доминирования-подчинения, дружелюбия-агрессии, материнское и половое поведение. Феромоны несут информацию о маршрутах к новым источникам пищи и о наличии опасности во внешней среде.

Например, феромоны, увеличивающие таксис новорожденных крысят к матери, синтезируются под влиянием пролактина, причем местом проявления этого действия пролактина является печень, а не половые органы, или молочные железы. (потом подробно)

Феромоны страха, которые выделяются напуганными крысами с экскрементами, образуются под влиянием кортиколиберина, а вазопрессин тормозит формирование таких феромонов.

Таким образом, вся информационная нагрузка обеспечивается изменением гормональной активности отправителя сообщения. Соответственно, и чувствительность к определенного рода сигналам, как уже было сказано, зависит от гормонов реципиента.

Наибольшие интерес вызывают, конечно, эффекты гормонов на механизмы, протекающие в центральной нервной системе.

Пример. Основной психотропный эффект эстрогенов связан именно с их центральным действием. Во время эструса характерная поза лордоза может возникнуть не только при стимуляции стеклянной палочкой задних конечностей, но и при любом раздражении. Например, вызвать лордоз у кошки в охоте можно стуком ее миски или дверцы холодильника, или хлопком в ладоши. В данном примере сигналы, обычно стимулирующие пищевое поведение, усиливают половое, т.е. под влиянием половых гормонов в центральной нервной системе формируется половая доминанта.

Гормональное влияние на мужское половое поведение также связано именно с центральными эффектами. У кастрированных самцов копулятивное поведение восстанавливается только под влиянием тех андрогенов, рецепторы к которым содержатся в центральной нервной системе, а те андрогены, рецепторы к которым имеются только в периферических тканях, неэффективны.

Гормоны осуществляют влияние на центральные механизмы поведения, изменяя и электрические свойства возбудимых тканей, и нейрохимические процессы.

Примеры изменения электрической активности под влиянием различных гормонов многочисленны.

Изменение активности отдельного нейрона, величины и формы вызванного потенциала, а также ЭЭГ происходят как при системном введении гормонов, так и при аппликации микроколичеств гормона непосредственно на отдельный нейрон.

То же самое касается активности гормонов как нейрохимических модуляторов. Синтез и метаболизм всех нейромедиаторов находится под сильным влиянием гормонов.

С другой стороны и сами нейромедиаторы прямо регулируют эндокринную функцию.

Например. Распространенный нейромедиатор дофамин, в гипоталамусе выступает в качестве нейрогормона. Поступая по аксонам нейросекреторных клеток в гипофиз, он тормозит синтез пролактина, гормона который регулирует половое и родительское поведение, а также участвует в стрессорном ответе.

Под влиянием гормонов происходит не только перестройка функциональной активности нейронных сетей в центральной нервной системе. Происходят и морфологические изменения.

Отсутствие кортикостероидных гормонов, также как и их введение в больших дозах индуцируют клеточную гибель в гиппокампе.

Под влиянием подъема эстрогенов в ходе эстрального цикла увеличивается количество шипиков на дендритах пирамидных клеток гиппокампа. Увеличение происходит на протяжении одного дня и достигает 30% от исходной величины.

Шипики обеспечивают связь клетки с другими нейронами, т.е. усложняется строение нейронных сетей. Особенно важно то, что гиппокамп – это структура, которая не участвует в организации полового поведения.

Таким образом, половые гормоны участвуют в регуляции других психических функций. С гиппокампом в первую очередь связаны процессы памяти и эмоциональных реакций. С этим и другими подобными механизмами связаны половые различия в поведении, которые отмечаются при проведении самых различных поведенческих тестах на животных и психических тестах на мужчинах и женщинах.

Влияние гормонов на поведение не всегда связано с их непосредственным влиянием на нервные элементы.

Различные железы внутренней секреции не случайно объединяются в единую эндокринную систему. Синтетическая и секреторная активность всех желез зависит от других гормонов. Причем, как и в нервной системе, помимо прямых связей существуют и обратные.

Например, введение крысе кортикостерона приводит к снижению секреции АКТГ - гипофизарного гормона, который стимулирует выделение кортикостерона корой надпочечников. Сниженная секреция АКТГ, в свою очередь, повышает секрецию кортиколиберина – гипоталамического гормона, стимулирующего синтез и секрецию АКТГ. Картина в приведенном примере усложняется тем, что все перечисленные гормоны обладают выраженной психотропной активностью.

Кортиколиберин увеличивает тревожность, усиливает чувство страха, уменьшает количество дружелюбных социальных контактов; АКТГ улучшает память, повышает настроение, увеличивает количество социальных контактов; кортикостерон увеличивает время неподвижности и усиливает стереотипные реакции.

Таким образом, анализ поведенческой реакции после введения гормона крайне сложен.

Помимо вторичных эффектов, гормоны могут влиять на поведение, регулируя метаболизм.

Например, известен такой феномен как инсулиновая кома – потеря сознание после введения инсулина. Это вызвано тем, что инсулин уменьшает содержание свободной глюкозы в крови. Если уровень глюкозы падает ниже определенного уровня, то сознание отключается вследствие недостаточного питания нервных клеток. С регуляцией уровня глюкозы связаны и мобилизующие эффекты кортикостероидов при стрессе.

Теперь рассмотрим некоторые категории поведения, в формировании которых участвуют гормоны.

По мнению этологов, гормоны являются первичными мотивирующими факторами.

Например, комплекс поведения ухаживания появляется только тогда, когда уровень мужских половых гормонов превысит известный уровень.

Андрогены у самцов и эстрогены у самок индуцируют копуляторное поведение.

После появления детенышей материнское поведение связано с высоким уровнем пролактина

Введением эстрогенов родившей самке можно вызвать эструс, а введением пролактина, или окситоцина девственной самке – комплекс материнского поведения.

У содержащихся в изоляции рыб инъекцией пролактина можно вызвать специфические движения, с помощью которых вентилируется гнездо с икринками.

Такой взгляд на гормональные механизмы подтверждается экспериментами с введением различных гормонов в определенные области гипоталамуса. Такие инъекции могут вызвать различные мотивации независимо от текущих физиологических потребностей.

Так, инъекция окситоцина вызывает половую мотивацию, брадикинина – оборонительную, инсулина – пищевую, а ангиотензина – питьевую. (Потом подробнее)

Однако гормоны не только инициируют конкретные мотивации, но и обеспечивают определенный уровень вторичной мотивации, которую иначе называют тревожностью.

Наличие тревожности (как черты личности, а не как реакции на определенное событие) обеспечивает формирование на базе текущей потребности соответствующей мотивации и формирования программы действия.

Если снизить тревожность фармакологическими воздействиями, то животное утрачивает способность к обучению, к воспроизведению уже имеющихся навыков и просто, к избеганию неприятных ситуаций. При этом у него сохраняются комфортные формы поведения. Иначе как безмятежностью такое состояние не назовешь, однако оно отрицательно сказывается на приспособительных возможностях организма.

Одним из фармакологических воздействий, снижающих тревожность, является введение прогестинов, и производных дезоксикортикостерона - минералкортикоидного гормона, основной функцией которого является регуляция водно-солевого обмена в почках. С другой стороны, анксиогенным эффектом обладают ряд гормонов, секреция которых повышается при стрессе: кортиколиберин, вазопрессин, кортикостероиды.

Модулируя уровень тревожности, гормоны влияют на процессы памяти и как следствие на способность к обучению.

В качестве примера рассмотрим вазопрессин – гормон, синтезируемый в гипоталамусе и секретируемый задней долей гипофиза. Основной функцией вазопрессина является реадсорбция воды в почке. Дефект функций вазопрессина приводит к несахарному мочеизнурению, болезни, при которой у человека выделяется десятки литров мочи за сутки. Однако нам вазопрессин интересен тем, что он был первым гормоном, для которого было показано участие в процессах обучения не связанных с его физиологическим действием. Кроме того, он примечателен тем, что, открывший его психотропный эффект голландский ученый Де Вид, ввел понятие «нейропептид», которое широко известно в наши дни. Подробнее в обучении

Инициируя, либо формируя, либо модулируя многие формы поведения, гормоны обеспечивают, в конечном счете, выживание организма и поддержание социальной структуры сообщества.

Вместе с тем, не следует рассматривать гормоны как факторы, с помощью которых можно полностью изменить поведение, индуцировав одни формы и элиминировав другие.

Действительно, инъекция пролактина девственной самке может вызвать у нее комплекс материнского поведения. Такое же действие произведет переливание ей крови от кормящей матери. Однако переливание крови от девственной самки с индуцированным материнским поведением оказывается неэффективным для модификации поведения другой девственной самки.

Зато тенденцию к материнскому поведению можно вызвать, если взрослой самке, или даже самцу, ежедневно показывать крысят. Следовательно, гормоны играют роль в своевременной индукции материнского поведения, а не просто в его возникновении. Материнское поведение разворачивается на фоне соответствующей доминанты, которая формировалась длительное время с участием комплексных гормональных и нервных механизмов.

Распространено представление об определяющей роли половых гормонов в половом поведении. Действительно, кастрация молодого самца снизит или вовсе сведет на нет его половую активность. Однако, кастрировав взрослого самца крысы, имеющего опыт половых контактов, мы получим очень медленное угасание половой активности. Причем это снижение будет обусловлено отсутствием метаболического эффекта андрогенов на мышечную и нервную ткани. Следовательно, даже такое зависимое от гормонов поведение, как половое, определяется не только гуморальным фоном, но, в значительной степени предшествующим опытом, который накапливается, перерабатывается и реализуется в центральной нервной системе.

То же относится и к агрессивному поведению. Одно время андрогены даже назывались «гормонами агрессии». В Германии штурмовым отрядам перед атакой делали инъекции тестостерона, а в США серийных убийц кастрировали. Тем не менее, строгие эксперименты показали, что степень агрессии зависит в первую очередь от предшествующего опыта, а не от гормонального фона.

Методом естественных корреляций было показано, что в большой популяции только крайние значения половой и агрессивной активности соответствуют очень высокому и очень низкому содержанию андрогенов. Эти крайние формы связаны, как правило, с врожденными аномалиями, такими как хромосомные аберрации. А в основной популяции здоровых людей отсутствует взаимная зависимость между содержанием гормона и выраженностью поведения. Более того, в специальных исследованиях было установлено, что не половая активность и агрессивное поведение зависит от уровня андрогенов, а уровень андрогенов повышается в результате половых и агрессивных контактов.