5.2.Деление бактериальных клеток

Деление бактериальных клеток называется “бинарным”, во время которого удвоенные нуклеоиды связаны с плазматической мембраной и расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Нуклеоид же представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации.

Время между делениями бактериальных клеток в среднем составляет 20-30 мин. За это время происходят репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов и их дальнейшее расхождение, образования септы и цитотомия, делящей исходную клетку ровно пополам.

Оказалось, что у бактериальных клеток в начале синтеза ДНК, который начинается с репликации, обе растущие молекулы ДНК связаны с плазматической мембраной (рис. 330). Параллельно с синтезом ДНК происходит деспирализация петлевых доменов за счет работы ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, места их бывшего расположения, на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два нуклеоида. Каков механизм этого расхождения следующий.

Было устанволено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них Muk В, представляет собой гигантский белок (мол.масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце – с молекулой ДНК. На этом основании белок Muk В считают моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов.

Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину (рис. 331).

Образование перетяжки, или септы напоминает цитотомию животных клеток. В образовании септ принимают участие фибриллярные термочувствительные белки (семейства Fts). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Он сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образует сократимое кольцо напоминающее акто-миозиновое при делении клеток животных (рис. 332).

Параллельно образованию септы происходит наращивание муреинового слоя бактериальной клеточной стенки за счет работы полиферментативного комплекса РВР-3, синтезирующего пептидогликаны.

Таким образом, при делении бактериальных клеток наблюдаются процессы сходные с делением эукариот: расхождение хромосом (нуклеоидов) за счет взаимодействия моторных и фибриллярных белков, образование перетяжки за счет фибриллярных белков, образующих сократимое кольцо. В отличие от эукариот у бактерий в этих процессах принимают участие совсем другие белки.