4.2.2.Специальные межклеточные соединения

выполняют определенные функции. К ним относятся запирающие, заякоревающие и коммуникационные соединения (рис. 146).

Запирающее или плотное соединение характерно для однослойных эпителиев. Представляет собой зону, в которой внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены, два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 так что видна трехслойность мембраны в этом контакте. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран (рис. 147а, 148).

Точки соприкосновения мембран представляют собой ряды глобул. Это белки окклудин и клаудин, специальные интегральные белки плазматической мембраны, встроенные рядами. Такие ряды глобул или полоски могут пересекаться и образовывать как бы решетку или сеть. Плотный контакт особенно характерен для железистых и кишечных эпителиев. В кишечном эпителии плотный контакт образует сплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) части (рис. 148). Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры получили название замыкающих пластинок. В данном случае роль замыкающих плотных контактов заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом, но и обеспечении плохой проницаемости для макромолекул и ионов, и тем самым они перегораживают межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (просвет кишечника).

Таким образом, плотные контакты являются барьерами не только для макромолекул, но и непроницаемы для жидкостей и ионов.

Замыкающий, или плотный, контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).

Заякоривающие или сцепляющие соединения соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связаны с фибриллярными элементами цитоскелета (рис. 149). Для этих контактов характерным является наличие двух типов белков. Первый из них - это трансмембранные линкерные (связующие) белки, которые участвуют как в собственно межклеточном соединении так и в соединении плазмолеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани).

Второй тип - внутриклеточные белки, соединяющие мембранные элементы такого контакта и цитоплазматические фибриллы цитоскелета.

К заякоревающим контактам относятся межклеточные сцепляющие точечные контакты, сцепляющие ленты, фокальные контакты или бляшки сцепления - все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами.

Другая группа заякоревающих межклеточных соединений - десмосомы и полудесмосомы - связываются с промежуточными филаментами цитоскелета.

Межклеточные точечные сцепляющие контакты обнаружены у многих неэпителиальных тканей, но более отчетливо описана структура специальных (адгезивных) лент в однослойных эпителиях (рис. 150). Это структура опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно тому как это происходит в случае плотного соединения. Лента лежит ниже плотного соединения (см. рис. 146). В этом месте плазматические мембраны не сближены, а даже несколько раздвинуты на расстояние 25-30 нм, и между ними видна зона повышенной плотности. Это ничто иное как места взаимодействия трансмембранных гликопротеидов, которые специфически сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран двух соседних клеток. Эти линкерные белки относятся к Е-кадгеринам - белкам, обеспечивающим специфическое узнавание клетками однородных мембран. Разрушение этого слоя гликопротеидов приводит к обособлению отдельных клеток и разрушению эпителиального пласта.

Функциональное значение такого ленточного соединения заключается на только в механическом сцеплении клеток друг с другом: при сокращении актиновых филаментов в ленте может изменяться форма клетки.

Фокальные контакты или бляшки сцепления встречаются у многих клеток и хорошо изучены у фибробластов. Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков - бляшек на плазмолемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки-интегрины специфически связываются с белками внеклеточного матрикса (например с фибронектином) (рис. 151). Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться.

Десмосомы, структуры в виде бляшек или кнопок соединяют клетки друг с другом (рис. 152, 153а). В межклеточном пространстве виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. В сердечной мышце клетки, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В эндотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты.

Полудесмосомы - по строению сходны с десмосомами и представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. В эпителиях десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны.

Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом. Это позволяет эпителиям, клеткам сердечной мышцы выполнять огромную механическую нагрузку, оставаясь связанными в единую структуру.

В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии.

Щелевые контакты считаются коммуникационными соединениями клеток и участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку, что играет большую физиологическую роль не только при функционировании специализированных клеток, но и обеспечивает межклеточные взаимодействия при развитии организма, при дифференцировке его клеток. При этом типе контактов характерно сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм (рис. 147б, 153б).

Мембраны зоны щелевых контактов (размеров от 0,5 до 5 мкм) усеяны гексагонально расположенными с периодом 8-10 нм частицами 7-8 нм в диаметре, имеющими в центре канал около 2 нм шириной. Эти частицы получили название коннексонов (рис. 154). В зонах щелевого контакта может быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны состоят из шести субъединиц коннектина - белка с молекулярным весом около 30 тыс. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический коннексон, в центре которого располагается канал. Коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Каналы двух коннексонов соседних клеток образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества диффундируют из клетки в клетку. Было установлено, что коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками.

Через щелевые контакты могут транспортироваться вещества с молекулярным весом не более 1-1,5 тыс. и размером не более 1,5 нм (у насекомых через щелевой контакт могут проходить вещества с молекулярным весом до 2 тыс.). К ним относятся разные ионы, аминокислоты, нуклеотиды, сахара, витамины, стероиды, гормоны, цАМФ, но ни белки, ни нуклеиновые кислоты через щелевые контакты не проходят.

Способность щелевых контактов быстро передавать химические вещества используется для передачи электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Все мышечные клетки миокарда сердца связаны с помощью щелевых контактов (кроме того, клетки там связаны и адгезивными контактами) (рис. 147б).

Таким же способом обеспечивается совместное сокращение гладкомышечных клеток в стенке матки.

Щелевые контакты служат также целям метаболической кооперации между клетками, обмениваясь различными молекулами, гормонами, цАМФ или метаболитами.

Синаптические контакты (синапсы) характерны для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание). Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (рис. 155).

Синапсы образуются на отростках нервных клеток - это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Терминальное расширение отростка одной из нервных клеток контактирует и образовывает синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Из этого следует, что синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20-30 нм.

Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Плазмодесмы встречаются у растений и представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки (рис. 156, 157). У некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, что скорее представляет собой синцитий. Внутрь плазмодесм могут проникать трубчатые элементы цистерн эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка (см. ниже). У разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

С помощью плазмодесм обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами. Однако эксперименты показывают, что свободный транспорт через плазмодесмы ограничивается частицами с массой не более 800 дальтон.