4.2.3.Клеточная стенка (оболочка) растений

Клетки низших и высших животных существуют в окружении жидкостей внутренней среды, концентрация солей и веществ в которой близка к таковой в цитоплазме. Свободноживущие в пресной воде одноклеточные простейшие организмы не лизируются (при отсутствии клеточной стенки) из-за того, что у них постоянно работает клеточный насос, откачивающий воду из цитоплазмы, - сократительная вакуоль.

Наличие клеточных стенок является одним из главных факторов, регулирующих поступление воды в клетку. Клетки бактерий и растений обитают чаще всего в гипотонической водной среде, они не имеют сократительных (выделительных) вакуолей, чтобы откачать воду, но зато прочная клеточная стенка предохраняет их от чрезвычайного набухания. По мере поступления воды в клетке возникает внутреннее давление, тургор, которое препятствует дальнейшему поступлению воды.

Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны и является внеклеточным наружным скелетом ищающим поверхность клетки, служащим как бы растительной клетки (рис. 158). Клеточная стенка растений состоит из аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Для придания свойств жесткости, несмачиваемости и др. в состав оболочек могут входить полимерные вещества и соли.

Матрикс оболочек растений состоит из гетерогенных групп гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Цепи гемицеллюлозных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы.

Пектиновые вещества - разнородная группа, в которую входят разветвленные гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты.

Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы, линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, которые в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы.

Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухого веса первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество - целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому вес основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырого веса всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%.

В состав клеточных оболочек кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов может входить лигнин, приводящий к одревеснению клеточных стенок и повышению их прочности (рис. 159). Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бывает укреплен минеральными веществами (SiO₂, CaCO₃ и др.).

На поверхности клеточной оболочки могут скапливаться, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.

Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ составляет всего лишь 3-5 нм.

При росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмолемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмолемму.

Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки (рис. 158).

Главный волокнистый компонент клеточной стенки больших групп грибов (базибиомицеты, аскомицеты, зигомицеты) - хитин, полисахарид, где основным сахаридом является N-ацетилглюкозамин. В состав клеточной стенки грибов кроме хитина могут входить вещества матрикса, гликопротеиды и различные белки, синтезированные в цитоплазме и выделенные клеткой наружу.