4.3.4. Гладкий ретикулум

Гладкий ЭР входит в состав мембранной вакуолярной системы. Представляет собой мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярного на мембранах гладкого ЭР нет рибосом (рис. 190). Диаметр вакуолей и канальцев гладкого ЭР обычно около 50-100 нм. Сеть из этих мембранных элементов может быть разной как внутри одной клетки, так и для различных клеток. Гладкие канальцы образуют большей частью скопления, или зоны. Например, в эпителиальных клетках кишечника гладкий ЭР локализуется главным образом в верхней части клетки, вблизи всасывающей поверхности. В клетках печени зоны гладкого ЭР обычно расположены в местах отложения гликогена. Встречаются клетки, где гладкий ЭР занимает большую часть объема цитоплазмы (например, в интерстициальных клетках семенника, в растительных железистых терпеноидогенных клетках).

Установлена непрерывность перехода между гладкой и гранулярной формами ЭР. Обычно цистерна гранулярного ЭР теряет на своей поверхности рибосомы и становится “гладкой” (рис. 191). При этом такой участок цистерны становится неровным, ветвится, переходит в трубочки и канальцы гладкого ЭР. Этот участок часто называют переходным из-за того, что именно здесь образуются и отделяются транспортные пузырьки, переносящие новосинтезированные белки и липиды к зоне аппарата Гольджи. Гладкий ЭР является вторичным по отношению к гранулярному ЭР, происходит из последнего.

Гранулярный ЭР увеличивается в объеме, растет за счет синтезирующихся мембран, которые остаются в его составе или, потеряв рибосомы, превращается в гладкий ЭР.

Как уже отмечалось, несмотря на топографическую связь и общность происхождения, эти два представителя ЭР резко отличаются друг от друга. В функциональном отношении отсутствие рибосом на гладком ЭР прямо говорит о его непричастности к синтезу белков. Функциональная деятельность гладкого ЭР связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Например, участие в синтезе триглицеридов и липидов при всасывании жиров клетками кишечного эпителия. В просвете кишечника жиры распадаются до жирных кислот и моноглицеридов и затем перемещаются внутрь канальцев гладкого ЭР, расположенного в апикальных участках клеток кишечника. Это связано с ресинтезом новых триглицеридов из поступивших в клетку предшественников, с образованием липидов и липопротеидов, которые с помощью вакуолей аппарата Гольджи выводятся из клеток и попадают в лимфатическое русло.

В больших количествах гладкий ЭР встречается в клетках, секретирующих стероиды, например, клетках коркового вещества надпочечников. Гладким ретикулумом богаты интерстициальные клетки семенников, участвующие в синтезе стероидных гормонов, а также клетки сальных желез в самом начале накопления жира.

Установлено участие гладкого ЭР в метаболизме углеводов. Имеется его связь с отложениями гликогена (запасного внутриклеточного полисахарида животных и грибов) в гиалоплазме различных клеток. В клетках печени, в мышечных волокнах гликоген откладывается в пузырьках и канальцах гладкого ЭР.

Часто увеличение зон гладкого ЭР связано с рядом патологических процессов в клетках: при отравлениях, при действии различных канцерогенов или ядовитых веществ, при действии больших доз гормональных препаратов и т.д.

В поперечнополосатых мышцах вакуоли и каналы гладкого ЭР выполняют функцию депонирования ионов кальция. В присутствии АТФ он может активно поглощать и накапливать ионы кальция, что приводит к расслаблении, мышечного волокна. Белки кальциевого насоса являются интегральными белками мембран саркоплазматического ретикулума.

Среди высших растений гладкий ретикулум встречается в клетках тканей, участвующих в синтезе и транспорте терпенов, стероидов, липидов.