4.2.4.Клеточные оболочки бактерий

Опорным каркасом клеточной стенки бактерий и синезеленых водорослей является однородный полимер - пептидогликан или муреин, образующий жесткий каркас вокруг бактериальной клетки. Каркас получил название муреинового мешка. Основу муреинового мешка составляет сеть параллельных полисахаридных цепей, построенных из чередующихся дисахаридов (ацетилглюкозамин, соединенный с ацетилмурамовой кислотой), связанных многочисленными пептидными поперечными связями (рис. 161). Основу пептидной части муреина составляют тетрапептиды, образованные различными аминокислотами.

Бактериальная стенка составляет до 20-30% от сухого веса бактерии.

Клеточная стенка грамположительных бактерий обладает большой жесткостью, ее муреиновая сеть многослойна.

Стенки грамотрицательных бактерий содержат однослойную муреиновую сеть, составляющую 12% сухой массы стенки. Периферия грамотрицательных бактерий содержит наружную мембрану, затем однослойную муреиновую сеть, ниже нее расположена плазматическая мембрана (рис. 162). Наружная мембрана обеспечивает структурную целостность клетки, служит барьером, ограничивающим свободный доступ разных веществ к плазматической мембране. На ней также могут располагаться рецепторы для бактериофагов. Она содержит белки-порины, которые участвуют в переносе многих низкомолекулярных веществ. Одна из функций этих белков - формирование в мембране гидрофильных пор, через которые происходит диффузия молекул, не более 900 дальтон. Через поры проходят свободно сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Поры образованы разными поринами, обладают разной проницаемостью.

Между внешней липопротеидной мембраной бактериальной стенки и плазматической мембраной лежит периплазматическое пространство или периплазма. Ее толщина составляет около 10 нм, она содержит тонкий (1-3 нм) муреиновый слой и раствор, содержащий гидролитические ферменты и транспортные белки. Из-за наличия гидролаз иногда периплазму рассматривают как аналог лизосомного компартмента эукариот. Периплазматические транспортные белки связывают и переносят сахара, аминокислоты и др. от внешней мембраны к плазмолемме.

Предшественники стенок бактерий синтезируются внутри клетки, сборка стенок происходит снаружи от плазматической мембраны.