1. Клеточная теория

Клеточная теория была сформулирована после более трехсотлетнего периода накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Накопление знаний зависело от развития оптических методов исследований.

Известно, что Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз ткани пробки, и которые он подразделил на «ячейки», или «клетки». После его наблюдений появились систематические исследования анатомии растений (Мальпиги, 1671; Грю, 1671), которые показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». В 1680 году А. Левенгук впервые увидел одноклеточные организмы и клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781).

С развитием микроскопирования в 19 в. изменились представления о строении клеток. Главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма (Пуркиня, 1830). В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки – ядро (Браун, 1833). Эти и многочисленные другие наблюдения позволили в 1838 г. немецкому ученому Т. Шванну сделать ряд обобщений, в которых он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). Эти представления получили дальнейшее развитие в работах русского ученого Р. Вирхова (1858).

Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы.

В настоящее время клеточная теория утверждает:

1. Клетка – элементарная единица живого.

2. Клетка – единая система, состоящая из сопряженных функциональных единиц.

3. Клетки по строению и по основным свойствам сходны (гомологичны).

4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки (клетка от клетки).

5. Многоклеточный организм - сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов.

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их дифференцировке.

Клетка – элементарная единица живого.Первое представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице, которая несет в себе полную характеристику жизни, было дано в работах Т. Шванна. К настоящему времени наукой это положение полностью доказано. Клетка – это наименьшая единица живого, вне которой нет жизни.

Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Из клетки можно выделить отдельные ее компоненты и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Например, вне клетки участвуют в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул многие ферменты, рибосомы при обеспечении необходимых факторов синтезируют белок и т.д. Однако все эти клеточные компоненты нельзя считать живыми, так как обладают лишь частью набора свойств живого.

Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими определению «живое».

Что же такое клетка? Ченцов Ю.С. клетке даёт следующее общее определение: «Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом».

Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток. К наиболее простому типу строения относят клетки бактерий и синезеленых водорослей (прокариотические или доядерные клетки), к более высокоорганизованному – клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком (эукариотические или собственно ядерные).У последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.

Прокариотические клетки одеты плазматической мембраной с расположенной снаружи от неё клеточной стенкой, выполняющего роль барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой. Особенно сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. За счет плазматической мембраны у прокариот развиваются все внутриклеточные мембранные системы. Отличительным признаком прокариотических клеток является отсутствие морфологически выраженного ядра вместо которого присутствует зона, заполненная ДНК или нуклеоид.

У эукариотических клеток кроме ядра в цитоплазме находится набор органелл. К их числу относят мембранные структуры: системы эндоплазматическго ретикулума, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды (для клеток растений) и немембранные структуры: микротрубочки, микрофиламенты, центриоли (для клеток животных) и др.

Следующим отличием являются размеры клеток. Эукариотические клетки обычно крупнее прокариотических. Например, палочковидные бактерии имеют толщину около 1 мкм, в то время как эукариотические клетки в поперечнике могут достигать десятков мкм.

Одновременно с этим прокариотические и эукариотические клетки имеют много общего, что позволяет отнести их к клеточной, системе организации живого. Все они имеют плазматическую мембрану, схожие перенос веществ через мембрану, синтез белка на рибосомах, синтез РНК и репликацию ДНК, биоэнергетические внутриклеточные процессы.

Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц. Клетка как наименьшая единица живого содержит в себе множество типов внутриклеточных структур, выполняющих разнообразные функции. Каждая из функций является обязательной, без выполнения которой клетка не может существовать. В этом отношении клетка похожа на многоклеточный организм, который обеспечивает свое собственное существование и воспроизведение. В зависимости от выполнения своих специфических функций клетку условно делят на отдельные компоненты. В эукариотических клетках выделяют ядро и цитоплазму. В свою очередь в цитоплазме выделяют гиалоплазму или цитозоль и органеллы. Все органеллы делят на мембранные и немембранные. Мембранные органеллы подразделяют на одномембранные (вакуолярная система, включающая в себя эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, эндо- и экзоцитозные вакуоли, лизосомы, пероксисомы) и двумембранные (митохондрии и пластиды). К немембранным органеллам относят рибосомы и систему цитоскелетных фибрилл.

Каждая из этих морфологических образований представляет собой отдельную систему или подсистему функционирования. Клеточное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации, гиалоплазма – системой основного промежуточного обмена, рибосомы – клеточными машинами синтеза белка, цитоскелет – опорно-двигательной системой, вакуолярная система – системой синтеза и внутриклеточного транспорта белковых биополимеров и источником клеточных мембран, митохондрии – органеллами энергообеспечения клетки, пластиды – системой синтеза АТФ и фотосинтеза, плазматическая мембрана – барьерно-рецепторно-транспортной системой клетки.

Аналогичные системы имеются и у прокариот. У них выделяют цитозоль, рибосомы, некоторые элементы цитоскелета, плазматическая мембрана, кроме выполнения пограничной роли участвует в процессах синтеза АТФ и фотосинтеза.

Все эти системы и подсистемы клетки находятся во взаимосвязи и взаимозависимости, образуют интегрированное единство. Повреждение любой из них может привести к гибели всей системы в целом.

Гомологичность клеток. Клетки организмов как растительного, так и животного происхождения имеют сходство по коренным свойствам и отличие по второстепенным или гомологичны. Гомологичность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом. Одновременное сходство строения и разнообразие форм позволяет все клеточные функции грубо подразделить на две группы: обязательные и факультативные. Обязательные функции, направлены на поддержание жизнеспособности самих клеток.

Так, у всех прокариотических клеток ДНК нуклеоида обеспечивает генетические свойства клеток, рибосомы цитоплазмы – единственные аппараты синтеза полипептидных цепей. В результате приспособленности к условиям среды обитания прокариотические клетки отличаются друг от друга устройством клеточной стенки, количеством и структурой цитоплазматических выростов, свойствами внутриклеточных вакуолей и мембранных скоплений и др. Однако общее строение прокариотических клеток постоянно.

Аналогичная картина отмечается и для эукариотических клеток. У клеток растений и животных имеется сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов.

Строение и функции внутриклеточных структур также определяются гомологичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и т.д.).

Одновременно с этим существует разнообразие клеток даже в пределах одного многоклеточного организма. Например, по форме мало похожи друг на друга мышечная и нервная клетки.

Вся совокупность отличительных черт этих клетки связана с их специализацией. Главной функцией мышечных клеток стало обеспечение подвижности, нервных – передача нервного импульса. Поэтому всё структурное разнообразие клеток многоклеточного организма можно объяснить выполнением ими специальных функций, на фоне общих, обязательных клеточных функций.

Таким образом гомологичность в строении клеток обуславливается сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток, а разнообразие является результатом функциональной специализации.

Клетка от клетки. Cформулированное положение знаменитым русским ученым Р. Вирховым «Всякая клетка от клетки» (Omnis cellula e cellula) в настоящее время считается биологическим законом. Размножение клеток прокариотических и эукариотических происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала.

У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз (или мейоз при образовании половых клеток), при котором равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяются хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этот тип деления характерен для всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Прокариотические клетки делятся бинарным способом, при котором также используется специальный аппарат разделения клеток, значительно напоминающий митотический способ деления эукариот. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличение их числа.

Клетки могут размножаться прямым делением - амитозом. Однако прямое разделение клеточного ядра, а затем и цитоплазмы, наблюдается только у некоторых инфузорий. При этом амитотически делится только макронуклеус, в то время как генеративные микронуклеусы делятся исключительно путем митоза, вслед за которым наступает разделение клетки (цитотомия). Появление многоядерных клеток в организме является результатом слияния друг с другом нескольких клеток (гигантские многоядерные клетки тел воспаления и др.) или результатом нарушения самого процесса цитотомии.

Клетки и многоклеточный организм. В многоклеточном организме клетка является единственной единицей функционирования. Клетки объединены в функциональные системы, в ткани и органы, которые находятся во взаимной связи друг с другом. Многоклеточные организмы представляют собой единое целое состоящие из сложных образований клеток, объединенных в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненных и связанных межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Специализация тканей и органов в едином организме, расчлененность его функций дают ему большие возможности приспособления для размножения отдельных индивидуумов, для сохранения вида.

Жизнь нового организма начинается с зиготы – клетки, получившейся в результате слияния женской половой клетки (ооцита) со спермием. При делении зиготы возникает клеточное потомство, которое также делится, увеличивается в числе и приобретает новые свойства, специализируется, дифференцируется. Рост организма, увеличение его массы есть результат размножения клеток и результат выработки ими разнообразных продуктов (например, промежуточного вещества соединительной ткани).

Следует отметить, что в организме первоосновой всех нормальных и патологических реакций является клетка, в нем все многочисленные свойства и функции выполняются клетками. Например, когда в организм попадают чужеродные белки развивается иммунологическая реакция. При этом в крови появляются белки-антитела, которые связываются с чужими белками и их инактивируют. Аналогичные цепи последовательных функциональных реакций отдельных групп клеток прослеживаются на всех функциональных отправлениях организма.

И наконец, поражение клеток или изменение их свойств является основой для развития всех без исключения заболеваний. Классическим примером клеточной обусловленности развития болезни может служить сахарный диабет, причиной которого является недостаточность функционирования лишь одной группы клеток, так называемых В-клеток островков Лангерганса в поджелудочной железе. Эти клетки вырабатывают гормон инсулин, участвующий в регуляции сахарного обмена организма.

Тотипотентность клеток.Установлено, что организм человека, развившийся всего из одной клетки, зиготы, содержит более 200 различных типов клеток. Современная биология считает, что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма является результатом последовательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Последовательная работа разных генов приводит к дифференцировке, то есть появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями.

Дифференцировка – это результат избирательной активности разных генов в клетках по мере развития многоклеточного организма. На этом основании, можно утверждать, что любая клетка многоклеточного организма обладает полным набором генетического материала, всеми возможными потенциями для проявления этого материала. Однако в разных клетках одни и те же гены могут находиться или в активном или в репрессированном состоянии. Благодаря этому возможно вырастить зрелое растение из одной его соматической клетки. Опыты на лягушках и растениях показали, что ядра дифференцированных клеток сохраняют все те потенции, которые есть у ядра в зиготе.

Далее было показано, что если после оплодотворения яйцеклетки у возникшей зиготы удалить ядро, а на место его имплантировать ядро из другой зиготы, или же ядро зиготы заменить на ядро из специализированной (дифференцированной) клетки взрослого животного, то развитие эмбриона пройдет нормальным путем, вплоть до появления взрослой лягушки.

Аналогичным путем в безъядерную зиготу млекопитающих можно ввести ядро из ткани взрослого животного и получить клонированную особь, как, например, клонированная овечка Долли.

Из этого следует, что клетки многоклеточных организмов обладают полным набором генетической информации и в этом отношении они равнозначны. Вместе с тем клетки отличаются по объему проявления этой информации, что создаёт возможности для появления специализированных клеток. Из этого представления имеются исключения, показывающие, что при дифференцировке происходит количественное изменение генетического материала. Например, при дроблении яиц аскариды клетки, дающие начало соматическим тканям, теряют часть хромосомного материала (диминуция), при иммунном ответе у плазмоцитов происходит перестройка в области генов, ответственных за синтез антител, после которой они генетически отличаются от остальных клеток.

Общим же положением для растительных и животных организмов является то, что несмотря на различия клеток данного организма в генетическом отношении они однородны, тождественны и тотипотентны.