4.3. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта

Вакуолярная система, состоящая из одномембранных органелл (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные вакуоли) выполняет функции синтеза, перестройки (модификации), сортировки и выведения (экспорта) из клетки биополимеров, а также функции синтеза мембран этой системы и плазматической мембраны.

Синтез основной массы клеточных белков протекает на полисомах в цитозоле после которого они направляются строго по своим внутриклеточным адресам, так как разные по назначению белки имеют «сигнальные» последовательности аминокислот или метки, по которым разные белки распределяются в клетке. Например, ядерные белки имеют NLS-сигнальную последовательность, белки митохондрий имеют свою и т.д. Общим для всех белков является синтез в цитозоле, и затем посттрансляционный перенос по адресам с помощью внутриклеточных белковых комплексов.

Белки на экспорт и белки мембран синтезируются на рибосомах, расположенных на мембранах эндоплазматического ретикулума и попадают внутрь вакуолей котрансляционно и затем уже внутри вакуолей, или в составе мембран вакуолей транспортируются внутри клетки.

Общая схема функционирования вакуолярной системы. Отличительной чертой вакуолярной системы является то, что синтезированные полимеры и продукты их превращений отделены от собственно цитоплазмы, от цитозоля, и становятся изолированными от цитозольных ферментов. Такое разобщение очень важно для одновременного протекания в клетке многих синтетических процессов.

Для всей вакуолярной системы характерна кооперативность ее функционирования, взаимосвязь и последовательность этапов образования, перестройки, транспорта и экспорта синтезированных белков. Общая схема функционирования вакуолярной системы заключается в следующем.

Гранулярный эндоплазматический ретикулум обеспечивает котрансляционный синтез растворимых внутривакуолярных белков (секреторные белки, гидролазы лизосом и др.) и синтез нерастворимых мембранных белков вакуолярной системы, первичную модификацию растворимых и нерастворимых (мембранных) белков, их соединение с олигосахаридами и образование гликопротеидов, синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану.

Вакуоли, содержащие новообразованные продукты ЭР отделяются от него и переходят в цис-зону аппарата Гольджи (ЭР-АГ комплекс).

В цис-зоне аппарата Гольджи происходит вторичная модификация гликопротеидов, синтез полисахаридов (гемицеллюлоза растений) и гексозаминогликанов. Затем в промежуточной зоне аппарата Гольджи: продолжается дополнительная модификация гликопротеидов, трансгликозилирование.

В транс-Гольджи сети происходит сортировка секреторных и лизосомных белков, отделяются вакуоли.

Экспортные белки выделяются из клетки в составе вакуолей.

Первичные лизосомы с гидролазами отделяются от аппарата Гольджи, сливаются сливаются с пиноцитозными вакуолями и образуются вторичные лизосомы.

Гладкий эндоплазматический ретикулум обеспечивает синтез и конденсацию липидов, депонирование ионов Ca²⁺, синтез и ресорбцию гликогена и др.