4.6. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)

В основе всех многочисленных двигательных реакций клетки лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, наличие двигательных аппаратов сочетается и структурно связано с существованием опорных, каркасных или скелетных внутриклеточных образований. Поэтому говорят об опорно-двигательной системе клеток.

К цитоскелетным компоненты относятся нитевидные, неветвящиеся белковые комплексы или филаменты (тонкие нити).

Существуют три группы филаментов, различающихся как по химическому составу и ультраструктуре, так и по функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм и состоят они в основном из белка актина. Другую группу нитчатых структур составляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, и, наконец, промежуточные филаменты с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, но родственных белков (рис. 238, 239).

Все эти фибриллярные структуры участвуют в процессах физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, в ряде случаев выполняют сугубо каркасную скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения эукариотических клетках; аналоги этих фибриллярных структур встречаются и у прокариот.

Общими свойствами элементов цитоскелета является то, что это белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации, которые приводят к клеточной подвижности, например, к изменению формы клетки. Компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли, и играть только каркасную роль. При взаимодействии с другими специальными белками-транслокаторами (или моторными белками) они участвуют в разнообразных клеточных движениях.

По своим свойствам и функциям элементы цитоскелета разделяют на две группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, и опорно-двигательные – актиновые микрофиламенты, взаимодействующие с моторными белками – миозинами, и тубулиновые микротрубочки, взаимодействующие с моторными белками динеинами и кинезинами.

Вторая группа фибрилл цитоскелета (микрофиламенты и микротрубочки) обеспечивают два принципиально различных способа движения. Первый из них основан на способности основного белка микрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина к полимеризации и деполимеризации. При связи этих белков с плазматической мембраной наблюдаются ее морфологические изменения в виде образования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки.

При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты) или тубулина (микротрубочки) являются направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.