Тропические влажные вечнозеленые леса

Эти леса распространены во влажных областях с годовой суммой осадков от 1500 до 12000 мм и выше и относительно равномерным их распределением в течение года. Характерен ровный годовой ход температуры воздуха: средние месячные показатели колеблются в пределах 1 - 2 °С. Суточная температурная амплитуда значительно больше и может достигать 9 °С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко уменьшаются. Таким образом, гидротермический режим областей распространения влажных вечнозеленых тропических лесов в течение года является оптимальным для развития живых организмов.

Влажные вечнозеленые тропические или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: в северной части Южной Америки (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки, в Западной экваториальной Африке и Индо-Малайском регионе.

Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей - их поразительное богатство видами, огромное таксономическое разнообразие. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар; трав значительно меньше (10-15 видов). Учитывая

249

Рис. 60. Зональные типы биомов суши (Г. Вальтер, 1985): I - вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных аспектов; II - тропические листопадные леса или саванны; III - субтропическая пустын ная растительность; IV - субтропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V - умеренные вечнозеленые леса, чувствитель ные к морозам; VI - широколиственные листопадные леса, устойчивые к моро зам; VII - степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII - бореальные хвойные леса (тайга); IX - тундры, обычно на многолетне- мерзлых почвах; залитые контуры - высокогорная растительность

250

разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200 - 300 и более. Преобладающей группой жизненных форм являются фанерофиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующими деревьями со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными корой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение. Свыше 70 % видов тропического дождевого леса относится к фанерофитам.

Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя. Весьма примечательна и разновременная смена листьев на различных побегах одного и того же дерева. Листья часто лишены почечных чешуи, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особенностей следует отметить явление каулифлории - развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса.

Представлены также многолетние травы и группы растений, нередко называемые внеярусными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты. Каждая из этих групп жизненных форм отличается своеобразными экологическими адаптациями.

Среди лиан, лазающих растений, развиты преимущественно деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диаметре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев. Лианы многообразны по способу подъема на деревья-опоры. Они могут карабкаться на них, цепляясь усиками, обвиваться вокруг опоры, опираться на ствол укороченными веточками. Среди крупных лиан имеются виды, соизмеримые по высоте с

251

самыми высокими деревьями. Они иногда растут столь быстро и развивают такую массу ветвей и листьев в верхней части стволов, что губят поддерживающие их деревья. Зачастую лианы настолько сплетаются с ветвями крон нескольких деревьев, что отмершее дерево не падает, длительное время поддерживаемое лианами. Густые кроны лиан резко уменьшают количество света, проникающего под полог леса. Лианы в изобилии разрастаются по опушкам, вдоль берегов рек, по осветленным участкам.

Столь же многообразны и эпифиты, использующие в качестве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых организмов. Все они сапрофиты, получают элементы питания из мертвого органического вещества, иногда с помощью микоризы.

По формам роста различают эпифиты с цистернами, гнездовые и эпифиты-бра.

Эпифиты с цистернами накапливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью проникающих в них придаточных корней. В розетках возникают своеобразные микроценозы второго порядка, с водорослями и многочисленными водными беспозвоночными животными. В эту группу эпифитов входят представители семейства бромелиевых, обитающие в лесах Центральной и Южной Америки.

Для гнездовых эпифитов и эпифитов-бра характерна способность накапливать почву, богатую питательными веществами, между корнями, образующими "гнездо", как, например, у папоротника "птичье гнездо".

Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих с помощью корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды, больше, чем абсорбируют листья деревьев.

Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем древесных. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен.

Огромное разнообразие деревьев и межъярусных растений определяет сложную структуру леса. Высота древесного полога колеблется в разных типах леса от 30 до 50 м, над общим пологом возвышаются кроны отдельных деревьев, достигающих высоты более 60 м, это так называемые эмердженты. Деревьев же, образующих

252

основной полог от его верхних до нижних границ, много, и поэтому ярусы в вертикальной структуре выражены слабо.

Кустарниковый ярус практически отсутствует. На соответствующей ему высоте представлены деревянистые растения с главным стволом, так называемые карликовые деревья, и высокие травы. Среди последних - виды травянистых фанерофитов, т.е. трав с многолетними стеблями.

Травяной покров влажного тропического леса состоит из представителей двух групп: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса.

Еще более усложняют структуру леса многочисленные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых размещаются на разной высоте.

Животное население. Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь формируются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных. Как и у растений, среди животных на всех "этажах" влажного тропического леса трудно выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться, и хотя размножение отдельных видов может быть связано с каким-либо периодом года, в целом этот процесс происходит в сообществе постоянно. Полидоминантная структура сообществ и круглогодичное размножение соответствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.

В структуре сообщества животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы; выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается массой зеленых кормов, наличием "висячего" яруса почвы под эпифитами и множеством "надземных водоемов" в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные: ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные. По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов - потребителей отмершей растительной массы - доминирование этих животных сильно выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов - потребителей живой растительной массы -

253

распределены главным образом в средних и верхних "этажах" леса.

Более равномерно по сравнению с фитофагами и сапрофагами распределяются по ярусам тропического леса зоофаги - разнообразные хищники в широком понимании этого слова, т.е. любые организмы, использующие в пищу животных. Это и виды, обычно называемые хищниками, и насекомоядные птицы, и хищные беспозвоночные (например, жужелицы и сколопендры), а также всевозможные экто- и эндопаразиты: клещи, пиявки, кровососущие насекомые, плоские и круглые паразитические черви.

Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев. Размеры наземных гнезд термитов в лесу гораздо менее внушительны, чем хорошо известные постройки термитов в саваннах. Нередко наземные термитники имеют грибовидную форму - своеобразную крышу, защищающую насекомых от ежедневных тропических ливней. Гнезда термитов, расположенные на деревьях, находятся в основании толстой ветви у ствола. Такое высокое размещение гнезд у термитов является защитой от переувлажнения. Однако при любом размещении гнезд основной кормовой ярус термитов - почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валежник, экскременты животных и древесину растущих деревьев. Переваривание клетчатки в кишечном тракте осуществляется с помощью одноклеточных жгутиковых, разлагающих ее на более простые углеводы - сахара, которые и усваиваются термитами. Сами жгутиковые, масса тела которых составляет до трети массы тела хозяина, могут существовать только в кишечнике термита. Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с перевариванием пищи и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми складываются отношения облигатного (обязательного) симбиоза. Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может достигать 800-1000, а самих термитов насчитывается от 500 до 10 тыс. особей на 1 м².

Переработкой растительного опада заняты также разнообразные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек-кивсяков и сами кивсяки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тропических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигантские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, которые всюду редки и включены в Международную красную книгу охраняемых животных.

В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусеницы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады,

254

сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Особенностью тропического леса являются муравейники, построенные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на плантациях цитрусовых, гевеи, кофе.

Пыльцой и нектаром цветков наряду с листьями питаются взрослые формы жуков: хрущей, долгоносиков, усачей. Многие из них одновременно выступают в роли опылителей растений, что особенно важно в условиях сомкнутого полога леса, где опыление ветром практически исключается.

Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамериканской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны-ревуны, в Южной Азии - лангуры, гиббоны и орангутаны.

В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые - кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре - различные лемуры.

Другие представители группы древесных фитофагов - двупалые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодоядные крыланы, широко распространенные в тропиках восточного полушария.

Во влажных тропических лесах Южной Америки в наземном ярусе самый крупный растительноядный зверь - равнинный тапир, масса которого достигает 250 кг. Здесь можно встретить внешне похожих на кабанов пекари, а также несколько видов мелких примитивных спицерогих оленей-мазам. В наземном ярусе южноамериканской гилей обычны крупные грызуны, экологически заменяющие здесь копытных животных. Наибольших размеров достигает капибара (длина до 1,5 м, а масса до 60 кг). Эти длинноногие грызуны держатся большими стадами, прекрасно плавают и часто пасутся на приречных заболоченных лугах.

В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают человекообразные обезьяны гориллы. Их пища - в основном проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже - плоды деревьев. Копытные в африканском тропическом лесу немногочисленны. Среди них выделяются размерами кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот.

Птицы дождевого тропического леса, потребляющие растительные корма, населяют все ярусы леса. Характерные потребители плодов в африканской гилее - турако, или бананоеды, из отряда кукушкообразных.

Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и

255

собирают плоды с концевых веточек, используя длинный, мощный, но внутри полый клюв.

В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют длинный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их основная пища - плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо в естественных дуплах, но сами их не долбят.

Большеногие, или сорные, куры населяют тропические леса Северной Австралии, Новой Гвинеи и островов Малайского архипелага. Эти птицы почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды и мелких беспозвоночных.

В тропиках Старого Света обычны мелкие яркие птицы, питающиеся нектаром цветов, - нектарницы из отряда воробьиных. В амазонском дождевом лесу обитают внешне похожие на них колибри из отряда длиннокрылых, дальние родичи стрижей.

Плодами и семенами деревьев питаются разнообразные голуби, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы. Много в тропических лесах красочных попугаев.

Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи, большинство которых в основном или исключительно питаются всевозможными животными кормами. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Основу их питания составляют термиты. Живут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от любого врага. Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие муравьи - дорилины. Днем они путешествуют, а на ночь сцепляются в большой шар, внутри которого помещаются личинки, куколки и прародительница семьи - самка-царица. В Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные. Они сооружают гнезда в кроне деревьев из нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью. Эту нить муравьи получают от своих личинок.

Земноводные во влажных тропических лесах заселяют не только наземный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса - ярко-зеленые, ярко-красные или голубые квакши, распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной Азии.

В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают яйца в особой выводковой сумке на спине. В Африке, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. Некоторые виды способны совершать планирующие прыжки до 12 м длиной благодаря широко растопыренным перепонкам между пальцами ног. Во

256

всех крупных регионах тропических лесов обитают безногие земноводные - червяги, медленно роющиеся в подстилке и почве в поисках корма. В Южной Америке и Африке встречаются своеобразные рептилии - безногие и почти слепые амфисбены, или двуходки. Некоторые из них (например, южноамериканская ибижара) поселяются в термитниках или муравейниках и собирают постоянную "дань" с их населения, причем особые выделения амфисбен надежно защищают их от укусов муравьев. Наиболее характерны для древесного полога тропического леса ящерицы семейства гекконовых. Пальцы гекконов снабжены расширенными дисками с множеством микроскопических крючков, которыми эти ящерицы легко цепляются за поверхность стволов и даже гладких листьев.

Своеобразные приспособления к жизни в древесном пологе леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Размеры хамелеонов - от нескольких сантиметров до полуметра. Соответственно размерам изменяется и рацион хамелеонов: от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до ящериц, крупных тараканов и даже птиц.

В наземном ярусе влажного тропического леса обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, рептилий, амфибий, мелких копытных. В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея - анаконда, достигающая длины 5 - 6м. Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы. У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскируются, замирая среди ветвей, становясь похожими на лианы или тонкие ветви.

Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу занимают все его этажи, особенно много их в верхних, разреженных ярусах. Насекомоядные птицы относятся к различным семействам: мухоловки, дронговые и личинкоеды в тропиках Старого Света, трогоны, обитающие на всех материках, тиранновые и лесные певуны Южной Америки. Разнообразны во всех регионах ракшеобразные - зимородки, щурки. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми, мелкими грызунами.

Немало в тропических лесах и настоящих хищных птиц, охотящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии живет гарпия-обезьяноед, название которой свидетельствует о ее пищевой специализации. Однако помимо обезьян этот крупный, длиной до 1 м, хищник ловит ленивцев, агути, опоссумов, а иногда и птиц.

Среди млекопитающих тропического леса многие виды потребляют муравьев и термитов. В африканской гилее и Юго- Восточной

257

Азии ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.

Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, в Африке и Южной Азии - леопард. В тропиках Старого Света многочисленны представители семейства виверровых - генетты, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни.

Таким образом, животное население влажных вечнозеленых тропических лесов исключительно разнообразно, здесь представители разных таксономических групп в каждом из трех вышеуказанных крупных регионов конвергентно адаптируются к аналогичным экологическим условиям, образуя сложную систему территориальных и трофических связей.

Экосистемы влажных тропических лесов в разных регионах, несмотря на резкие различия во флористическом и фаунистическом составе, весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли. При значительном разнообразии сообществ тропического леса его биомасса представлена величинами одного порядка. Она составляет обычно в первичных лесах 350 - 700 т/га (горные влажные тропические леса Бразилии), во вторичных - 140 - 300 т/га. Из этой биомассы, наиболее значительной по сравнению с биомассой всех сообществ суши, преобладающая часть приходится на надземные органы растений, преимущественно деревьев, наименьшая - на корневые системы. Основная часть корневых систем деревьев располагается в почве на глубине 10 - 30, редко свыше 50 см. Площадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы. Величины ежегодной продукции сильно колеблются в разных типах леса. Чистая продукция может составлять 6 - 50 т/га, или 1 - 10 % биомассы.

Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, последние составляют ничтожную часть общей биомассы, примерно 1000 кг/га, или 0,1 % ее запасов, причем, как и в лесах умеренного климата, примерно половину зоомассы составляют дождевые черви.

Влажные тропические леса, хотя и обладают мощной и равновесной структурой, легко подвергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сообщества, значительно отличающиеся от коренных видовым составом и уступающие им по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восстановление первичного леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий.