Растительный покров и животный мир Кавказа

Разнообразие флоры и фауны Кавказа с его большим региональным эндемизмом и самобытностью горных биомов складывалось в условиях высотной поясности в широком диапазоне условий от субтропических предгорий Закавказья до холодных субнивальных высокогорий.

Растительность и животный мир высокогорий. Растительный покров представлен сообществами субальпийского, альпийского и субнивального поясов. Наиболее богат растительный покров субальпийского пояса, где сочетаются красочные луга с субальпийскими березовыми, кленовыми криволесьями, буковыми, дубовыми редколесьями и рододендроновыми стланиками на высотах 1900 - 2300 м. В наиболее влажных высокогорьях Западного и Центрального Кавказа развиты высокотравные луга с участием видов зонтичных, сложноцветных, лютиковых, злаков и др. Многие виды субальпийских лугов местами далеко проникают в лесной пояс, где встречаются главным образом во вторичных лугах на месте сведенных лесов. Наиболее широко распространены вейниково-разно-травные (Calamagrostis arundinacea), пестроовсяницевые (Festuca varid) и костровые (Bromus variegatus) субальпийские луга. На контакте с нагорными степями Восточного Кавказа и Закавказья обычны остепненные луга.

Альпийские ковры развиваются в альпийском поясе на высотах 2800 - 3100 м на Большом Кавказе, в более сухих условиях Малого Кавказа в

330

диапазоне высот 3000 - 3450 м. В восточной части Большого Кавказа они занимают значительные площади в широких плоскодонных цирках, а также на пологих, слегка вогнутых склонах и в седловинах, благоприятствующих накоплению снега и сравнительно позднему его стаиванию. Альпийские ковры образованы плотными, весьма приземистыми (1,5 - 5 см высоты) прижатыми к почве побегами и листьями прикорневых розеток многолетних растений. Хорошо развиты шпалерные и розеточные формы растений. Видовой состав небогат, но характерен; в его составе часто участвуют многие арктоальпийские виды (овсяница альпийская, мятлик альпийский). В них преобладают кобрезии, дерновинные злаки, осоки, характерны дриадовые сообщества. Около снежников развиваются красочные альпийские ковры с видами колокольчиков, примул, проломников, зиббальдий лютиковых и др.

В верхней части альпийского и в субнивальном поясах большого развития достигает растительность скал, осыпей, каменистых россыпей и зарастающих морен, растительные сообщества которых достаточно разнообразны и богаты в флористическом отношении. Для них характерно большое число кавказских и узколокальных эндемов. Особенно много их в известняковых горах северо-западной части Колхиды и Дагестана, а также на мергелистых сланцах в центральной части Большого Кавказа.

Богат эндемами и субнивальный пояс. Несмотря на сравнительную бедность его флоры в целом (на Кавказе, вероятно, не более 350 видов), в его состав входит несколько эндемичных монотипных родов и десятки систематически четко обособленных эндемичных видов (фиалки, камнеломки, лапчатки, виды бобовых и др.). Для флоры скально-осыпной растительности кавказских высокогорий характерна, кроме того, связь с флористическими группами восточносредиземноморского и переднеазиатского центров развития.

Изолированные среди ледниковых полей скалы, как правило, лишены населения животных. Кровососущих насекомых здесь почти нет, а высокогорные копытные туры и серны часто выходят на снежники побродить и отдохнуть, всегда находясь, впрочем, под угрозой страшных обвалов тающего льда и незакрепленных камней.

На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Много пауков. Из грызунов наиболее обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слепней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных. Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес, либо поднимаются к высоким перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокладывающие среди высокотравья настоящие коридоры.

Земноводные и пресмыкающиеся единичны; встречаются лишь закавказская и малоазийская лягушки, скальные ящерицы, гадюка и медянка. Птиц мало, преобладают воробьиные. Гнездящиеся птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитателями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные коньки, а также горные ласточки, белозобые дрозды, краснобрюхие горихвостки и

331

кавказские щуры. Кормятся черникой и малиной кавказские тетерева, щиплют побеги трав меж камней улары. Повсеместно распространены грызуны - полевки, лесные мыши и кавказские мышовки. Из хищных держатся волки, лисицы, заходят снизу куницы.

Зимой кавказские туры спускаются со скал в леса, либо уходят в малоснежные ущелья Внутреннего Дагестана и продольные долины, где нередко используют запасы зеленого сена, устроенные под камнями снеговыми полевками. Олени и серны откочевывают из горного Дагестана на зимовку в лесную зону южного склона Водораздельного хребта.

В россыпях скал, близ верхней границы леса, остаются зимовать кавказские улары и зарываются на ночевку в снег тетерева. Снеговые, прометеевы, кустарниковые и серые полевки, делающие в снегу отверстия нор, дают возможность кормиться лишь единичным прилетным сарычам-зимнякам.

Условия обитания и состав группировок животных на обширных и почти безлесных высоких плоскогорьях южной Грузии (Джавахетии), Армении и Нахичевани сильно отличаются от таковых в высокогорьях Большого Кавказа.

Птицы (84 вида) представлены преимущественно мелкими воробьиными открытых и скальных местообитаний - жаворонками, коньками, каменками, поползнями, но в скалах и по обрывам держатся бородачи, белоголовые сипы, клушицы. Среди млекопитающих изобилуют полевки, хомяки, горные слепцы, суслики и питающиеся ими хищники - лисицы, перевязки, ласки. При сухом лете и довольно суровой зиме ряд грызунов впадает в спячку. Из копытных для этого пояса характерны безоаров козел и муфлон, придерживающиеся скалистых местообитаний.

На Талышском хребте выше зоны горного леса нет субальпийских и альпийских лугов. В пределах 1800 - 2300 м над уровнем моря располагаются сухие горные степи в сочетании с ксерофитными древесно-кустарниковыми сообществами - фриганой и шибляком. Среди птиц здесь преобладают мелкие воробьиные и скальные формы врановых, например клушицы, из куриных - кеклики, улары. Из грызунов наиболее обычны виды, ведущие подземный образ жизни, реже - скальные, например снежная полевка. Имеются зайцы. Из хищных обитают лисицы, волки. Крупных млекопитающих в настоящее время нет, а из домашних характерны лишь козы и овцы.

Растительность и животный мир лесов. По северному и южному склонам Большого Кавказа, северному склону Малого Кавказа от подножия до 2000 - 2400 м тянется полоса горных лесов. Различия в климате и рельефе создают типологическую разнородность этих лесов по вертикали, широте и долготе, с чем связано разнообразие местообитаний животных. Человек внес коренные изменения в растительный покров горных лесов.

В пределах лесного пояса на сравнительно небольшом пространстве можно обнаружить значительное количество лесных формаций и исключительное богатство их типологического состава. Видовой состав эдификаторов древесного яруса по сравнению с ценотическим разнообразием

332

лесов менее сложен; большинство формаций моно- и олигодоминантны. Лесные сообщества, в древостое которых участвуют более семи видов, встречаются редко и не занимают больших площадей. В видовом составе лесов выделяются три основных элемента: реликты мезофильных неогеновых лесов; разновозрастные, частью реликтовые представители лесной растительности восточносредиземноморского, переднеазиатского и закавказского центров и виды, близкие к представителям европейских лесов.

В лесном покрове пояса преобладают широколиственные леса (главным образом буковые, дубовые, а также дубово-грабовые, каштаново-грабовые), в его западной и центральной частях распространены темно-хвойные елово-пихтовые леса. Местами в центральных районах Северного Кавказа преобладают сосновые леса.

Дубовые леса, развитые на серых и бурых лесных почвах, в прошлом занимали на Кавказе значительно большие площади, которые существенно сократились в связи с развитием земледелия. Наряду с дубравами обычны грабово-дубовые, грабово-дубово-ясеневые и грабинниково-дубовые леса. На вырубках широко распространились производные леса с преобладанием граба или грабинниковые заросли.

Группировки животных в осветленных дубово-буковых лесах северного Кавказа и в западном Закавказье довольно богаты. Под камнями и гниющими стволами, по речкам ютятся серая и зеленая жабы, закавказская и малоазиатская лягушки. Днем по нагретым солнцем камням и стволам стремительно скользят скальные и луговые ящерицы. Крупных птиц, за исключением случайно залетевших хищников, нет, но воробьиных много; среди них преобладают зяблики, дубоносы, синицы, зарянки. Из млекопитающих наиболее характерны лесные, на северо-западе, и полевая мыши, длиннохвостая кавказская полевка, полчок, куница, лесная кошка, медведь, кабан, косуля, олень, серна.

Темнохвойные леса (еловые, елово-пихтовые и буково-пихтовые из восточной ели и кавказской пихты) распространены в горах Колхиды, в западной части восточной Грузии и на северном склоне Западного Кавказа, где они приурочены к средней и верхней частям лесного пояса (от 900- 1100 до 2000 - 2150 м). Из древесных пород у верхней границы леса кроме восточной ели, кавказской пихты, бука встречаются субальпийские виды берез, рябина, восточный дуб, высокогорный клен, местами сосна. В западной части Кавказа, кроме того, характерно наличие, а местами и преобладание реликтовых видов, в том числе колхидских эндемов (понтийский рододендрон, кавказская черника, лавровишня, ежевика понтийская).

В широколиственных лесах восточного Закавказья значительно суше. В старых буковых и грабовых лесах, вовсе лишенных травяного покрова, единичны закавказская и малоазиатская лягушки, ломкие веретенницы. Птицы представлены мелкими лазающими воробьиными и дятлами. Неустойчивая кормность биотопа - бук плодоносит через 3 - 4 года, а в верхних частях горных хребтов - через 5 - 8 лет - приводит к тому, что хищные и копытные держатся здесь преимущественно на отдыхе. Но в урожайные годы в буковых лесах скапливается много лесных мышей,

333

кустарниковых полевок, полчков, белок, куниц, медведей, кабанов, косуль и оленей.

В глубине узких ущелий и боковых распадков, закрытых широколиственным пологом, летом господствует атмосфера влажной оранжереи. В воздухе толкутся крупные мошки и бесконечно надоедают медведям, косулям, оленям, сернам и козлам. Зимой здесь пусто, и только изредка встречаются куница и кавказская белка, разыскивающая плоды медвежьего ореха (Coryllus iberica, С. cervorum) и липы. Впрочем, на крупных участках - там, где вертикальные стенки черного сланца завешены плетями колхидского плюща, - остаются зимовать серны и кавказские козлы. Здесь же у незамерзающих каскадов воды зимует и бородач.

В осветленных лесах и на более пологих склонах с высокотравьем много чешуекрылых, перепончатокрылых и пауков. Характерны крупные бражники. Поляны, нередко разработанные под картофель и кукурузу, заселены кустарниковыми полевками; здесь же обычно держатся сарыч, сойка, завирушка. Летом в этих местах живут медведь, рысь, серна, зимой же вся жизнь замирает под многометровой снежной пеленой. Копытные и хищные спускаются в средний и нижний пояса леса, полчки и лесные сони засыпают в своих убежищах, и только пушистые кавказские снеговые полевки обитают под укрытием каменных карнизов, питаясь запасами веточного корма.

В лиственных лесах Армянского нагорья распространены группировки животных, довольно близкие к обитающим в лесах Большого Кавказа и северных склонов Малого Кавказа, однако сильно обедненные крупными видами хищных и копытных. Пресмыкающихся и земноводных мало. Встречаются веретенница, скальная ящерица, малоазийская лягушка. Из птиц преобладают дятлы, зяблик, снегирь, синицы, пеночки, славки, дрозды, сойка, вяхирь и ряд других.

Восточные и северные склоны Талыша сложены преимущественно изверженными породами и изрезаны глубокими ущельями. Для них характерен выраженный сухой период в летнее время. Горные склоны в нижней части лесного пояса покрыты лесами из дуба каштанолистного со многими реликтовыми видами гирканского комплекса, переходящими выше в грабово-буковые леса; верхнюю часть пояса занимают дубовые леса из дуба восточного.

Благодаря сухому летнему сезону земноводных здесь мало, немногочисленны и пресмыкающиеся, представленные ящерицами и змеями, в частности щитомордником и некоторыми полозами. Птиц летом немного, преобладают дятлы и сойка, но в холодное время талышские леса полны зимующими воробьиными.

Летняя сухость почвы и сильное намокание ее зимой в этих лесах, по-видимому, являются основными причинами крайней редкости крота и мелких наземных грызунов, например лесной мыши и кустарниковой полевки. Кое-где селятся по полянам общественные полевки и зайцы-русаки, проникающие со дна ущелий из нагорной степи. Многочисленны лишь темная длиннохвостая белозубка и полчок, особенно близ опушек с дикими и культурными насаждениями фруктовых. По рыбным рекам живут выдра, обычны барсук и куница-белодушка.

334

Копытные - кабан, косуля - также редки и держатся лишь местами. Зубры и олени уничтожены недавно. Кочевки кабанов, а также современное воздействие человека являются причинами непостоянного обитания в талышских лесах крупных хищников - рыси и леопарда.

Наиболее интересны по генезису и типологическому составу низинные леса Ленкоранской, Колхидской низменностей и Алазано-Агричайской долины. Здесь распространены ольховые, дубовые леса в сочетании с болотами субтропического типа. Характерной чертой является наличие лиан, которые особенно пышно разрастаются в разреженных лесах, по опушкам, вдоль дорог и по берегам рек. Низинные леса, произрастающие в межгорных долинах, на пойменных и невысоких надпойменных речных террасах на аллювиальных, заболоченных и болотных почвах, по своему составу, структуре и экологии сильно отличаются от лесов горных склонов. В настоящее время сохранившихся участков этих лесов и болот почти не осталось.

Чрезмерная влажность и даже периодическое затопление низменностей, крайне тяжелые, иловатые почвы создают жесткий режим существования для наземных животных. В речках и заболоченных местах держатся тритон, озерная лягушка, зеленая жаба, уж, болотная и каспийская черепахи. Интересно, что ядовитых змей в этих местах нет, за исключением, быть может, Ленкоранской, где изредка встречается щитомордник.

Теплые лесные чащи, обилие плодов, ягод, орехов и желудей привлекают на зимовку огромное количество птиц, в том числе насекомоядных воробьиных; здесь остаются зимовать вальдшнепы, а также вяхири, питающиеся желудями и почками тополей. Пресноводных уток здесь летом нет, но зимой они кормятся по заболоченным местам, отдыхая днем на крупных озерах и на море. Из куриных сохранился фазан.

По рыбным речкам живут выдра, встречаются шакал, барсук и камышовый кот, в Колхиде последний замещен лесной кошкой. Кабаны довольно многочисленны и находят в ольховых и лиановых дебрях надежное убежище. Косули и олени еще сохранились местами в болотах Колхиды и особенно в долине Агричая.

Растительность и животный мир степей. От Манычской ложбины на севере до широтного отрезка течений Кубани и Терека на юге расположены обширные безлесные равнины. Степная растительность была широко распространена еще в недавнем прошлом, но к настоящему времени уцелели лишь отдельные ее фрагменты, сохранившиеся главным образом на каменистых горных склонах, неблагоприятных для распашки.

Нагорные степи приурочены к относительно сухим районам гор. На Эльбрусе и в Дагестане они вместе с остепненными лугами развиваются на высоте от 1200 до 1800 - 2000 м, на вулканических нагорьях южной Грузии - от 1500 до 2300 м, в Армении - до 2600 м. Остепненные луга поднимаются еще на 100 - 200 м выше. В горах участки типичных степей распространены на выровненных элементах рельефа и горных плато с плодородными черноземными почвами. Поэтому они почти все либо распаханы, либо интенсивно выпасаются. Фрагменты нагорных степей уцелели только на неудобных для распашки, чаще всего каменистых склонах.

335

Сохранившиеся в ряде случаев вторичные степи развились на месте уничтоженных сухих дубовых и сосновых лесов или пришли на смену луговой растительности.

Ставропольская возвышенность расположена почти в центре Предкавказской степной равнины. Обилие беспозвоночных в луговых и лесных почвах создает благоприятные условия для жизни кротов, землероек, двух видов ежей. Характерно и "островное" обитание на возвышенности кавказской кустарниковой полевки. Держатся здесь также лесная соня, лесная кошка. Рысь и косуля были уничтожены сравнительно недавно. Еще в начале прошлого столетия в лесах плато были обычны медведи, олень, фазан.

На предгорных Закубанской, Владикавказской, Сунженской и Кусарской равнинах группировки животных имеют более сильный мезофильный характер на западе и постепенно теряют его по направлению к востоку. В сущности, это переходная полоса своеобразной лесостепи, на которой ареалы горно-лесных и равнинно-степных видов широко и мозаично взаимопроникают. Лесные кавказские виды моллюсков, насекомых, птиц и зверей проникают до степных равнин и широтных отрезков течения Кубани и Терека по приречным лесам. В то же время по остепненным водоразделам и по обезлесенным днищам ущелий до горных лесов внедряются типичные степняки. На таких участках характерно обилие хомяков и подземных форм - слепыша, слепушонки.

На равнинах Восточного Закавказья развита растительность пустынь и сухих бородачевых степей. Участки ковыльной степи встречаются лишь в бассейне Куры. Обычны типчаково-бородачевые степи, а местами (на сильно скелетных почвах) - ковыльно-бородачевые с перистым ковылем (Stipa pennatd), иногда с ковылями красивейшим (S. pulcherrimd), волосатиком (S. capillata) и узколистным (S. angustifolid). В более сухих вариантах степей, где дернины бородача разрежены, обычны виды лилейных и касатиковых.

В группировках животных преобладают среднеазиатские пустынные формы. Рептилии представлены черепахами, ящурками, ушастой круглоголовкой. Из млекопитающих характерны норные подвижные грызуны, такие, как песчанки, тушканчики. Из копытных сохранилась лишь сайга. Кумо-Терские пески при их бесснежье служат важным районом зимовок крупного и мелкого рогатого скота.

К востоку от Эльбруса, между Водораздельным и Скалистым хребтами, до самого Дагестана тянется своеобразная, безлесная, сухая и теплая зона продольных долин северного склона Большого Кавказа и Внутреннего Дагестана.

Для продольных долин характерен сухой и теплый климат с большим количеством ясных, солнечных дней. На север эти долины открываются лишь узкими коридорами - щелями, пропиленными реками в поднявшихся за четвертичный период Скалистом и Пастбищном хребтах.

Группировки животных, обитающих по днищам ущелий и в высокогорьях Внутреннего Дагестана глубоко различны, тем не менее основу тех и других составляют животные, способные переносить сухое летнее время года. Среди моллюсков преобладают крупные, защищенные прочной раковиной

336

геликсы, в массе заползающие на день под теневые поверхности скал. Из членистоногих по днищам ущелий встречаются сольпуги и скорпионы, что является замечательным фактом, если учитывать современную изолированность территории. Из насекомых обильны саранчовые.

Позвоночные небогаты видами. Так, например, из амфибий живет зеленая жаба, а лягушки редки; из рептилий обычны лишь скальная, реже прыткая ящерицы. Птицы представлены преимущественно жаворонками, каменками; здесь же кормятся и клушицы. По россыпям скал обитают улары и каменные куропатки, а на высокогорных лугах держится кавказский тетерев. Крупные скопления хищных птиц - грифов и орлов - наблюдаются нередко на пастбищных участках, где обнаруживаются трупы диких или домашних копытных. Мышевидных грызунов на степных и распаханных участках почти нет, и лишь в крупных россыпях камней местами обильны кавказские снеговые полевки. Малый суслик распространен на юг только до котловины Буйнакска и отсутствует во Внутреннем Дагестане; под Эльбрусом, в долинах рек Баксана, Малки, Чегема малый суслик достигает наибольшей численности лишь по жарким днищам долин. На остепненных лугах и в зоне нагорной степи держатся малоазийский хомяк, водяная крыса, кустарниковая и реже обыкновенная полевки. Здесь же в березово-сосновых лесочках кормятся и залегают надень зайцы-русаки; обычны куницы-белодушки, лисицы. На скальных участках высокогорий живут безоаровые козлы и более многочисленные восточнокавказские козлы - "дагестанские туры". На лето сюда же, спасаясь от мошки и слепней, приходят с южного склона Водораздельного хребта благородные олени. Крупные хищные и копытные вытеснены из долин человеком уже давно.

Пояс нагорно-ксерофитной растительности и его фауна. В горных аридных и семиаридных районах восточной и юго-восточной частей Закавказья с сухим континентальным климатом большую роль играет нагорно-ксерофитная растительность на сухих скелетных почвах. Сочетания ее группировок (аридные редколесья, фригана, шибляки, трагакантники) достаточно разнообразны и достигают значительной сложности.

Особенно богата нагорно-ксерофитная растительность переднеазиатского типа в бассейне Аракса, где она занимает большие площади и распространена от предгорий до 1500 - 2000 м, поднимаясь местами до 2500 м н.у. м. Менее крупные очаги есть и в других районах, например, в Зувандской и в Ахалцихской котловинах, в Дагестане и продольных долинах верховьев Терека. Нагорно-ксерофитная растительность встречается также в Кобыстанском и Новороссийском районах. Отдельными фрагментами она отмечается и в других местах, особенно вдоль предгорий и по сухим склонам нижнего горного пояса в Восточном Закавказье.

На сухих и каменистых склонах с часто щебнистыми почвами развиты аридные редколесья, для которых характерны: иволистная груша, фисташка, клен грузинский, виды каркаса, местами чешуйчатые мож-жевельники (арча) и араксинский дуб, в подлеске - держи-дерево, кизильники, шиповники, пузырники, жасмин и сумах. В современных условиях распространение аридных типов растительности расширяется, что обычно связано с аридизацией условий произрастания, вызываемой

337

уничтожением лесов, редколесий и кустарников, а также с интенсивным выпасом скота.

Группировки животных аридных редколесий очень близки к тем, которые обитают в нагорной полупустыне среднего течения Аракса. Обычны здесь заяц-русак, лисица, барсук, каменная куница, а из птиц - кеклик, неясыти, сойка, каменный воробей. Кавказская агама, скальная ящерица, разноцветный полоз, обыкновенный уж живут, как правило, в скальных россыпях, поросших кустарниками.

Млекопитающих насчитывается 16 видов, птиц - 52, пресмыкающихся - 8 и земноводных - 2 вида (С.К.Даль, 1954). Из земноводных и пресмыкающихся известны лишь зеленая жаба, закавказская лягушка, скальная ящерица, обыкновенный уж и степная гадюка. Характерно полное отсутствие рукокрылых. Преобладают мелкие грызуны, но более влагоустойчивые, чем грызуны нагорной степи. Наиболее часты снеговая и кустарниковая полевки, встречаются изредка кавказская мышовка и даже малоазийский тушканчик. Хищники средней величины - волк, лисица, барсук - живут здесь преимущественно летом. Из птиц упомянем кавказского тетерева, каспийского улара, рогатого жаворонка, альпийского вьюрка.

Растительность и животный мир пустынь. Пустынная растительность покрывает обширные пространства низменностей и предгорий восточной части Кавказского перешейка. При общем господстве полынных пустынь этим территориям свойственно фрагментарное распространение галофильных растительных группировок, развитых преимущественно на солончаках.

Полынные пустыни распространены на равнинах в восточной части Кавказа. Они различаются не столько видовыми особенностями основных компонентов (полыни: белая, таврическая и душистая), сколько составом и характером самих растительных сообществ.

Эфемеры и эфемероиды принимают значительное участие во всех трех формациях полынных пустынь, но особенно характерны для сообществ полыни душистой (мятлик луковичный), а в Закавказье, кроме того, в полынных пустынях участвуют коллодиум приземистый и многочисленные эфемеры. Во многих случаях полынные сообщества формируются как производные после антропогенного нарушения аридных редколесий, сообществ бородача и сухих ковыльно-типчаковых степей.

Южные склоны Армянского нагорья от Ленинакана до Мигрон ограничивает сухая и жаркая долина среднего Аракса. Растительные сообщества полынных пустынь в долине среднего течения Аракса существенно отличны от восточнозакавказских. В условиях слабо эродированного волнистого рельефа лавовых покровов они развиваются большей частью на сильно щебнистых почвах, откуда получили название каменистых или лавовых полынных пустынь (А.Л.Тахтаджян, 1941).

Большая древность суши обусловливает и значительно большее видовое богатство группировок животных по сравнению со степями в долине Куры, но из-за бедности растительности число особей все же невелико.

Из земноводных в нагорной пустыне существует лишь зеленая жаба, по речкам и заболоченным местам всюду обычны лягушки. Пресмыкающиеся - черепахи, ящерицы, змеи - обильны по числу видов, но не

338

особей и представлены южными формами, обитающими на плотных сухих фунтах. На скалах по трещинам всюду встречаются агамы. Среди птиц преобладают также мелкие южные виды воробьиных - пустынные каменки, жаворонки, а из более крупных - скалистый голубь, чернобрюхий рябок, авдотка и дрофа-красотка. Скопления хищных птиц, особенно черных коршунов и пустельг, бывают лишь в октябре на пролете к югу. На падаль стягиваются из окрестных ущелий десятки стервятников, ягнятников и белоголовых сипов. Зимовки птиц вследствие суровости климата и отсутствия кормовых запасов в нагорной пустыне малочисленны. К селениям и дорогам жмутся единичные хохлатые жаворонки, сороки, вороны, а к садам селений - сирийские дятлы. На ключевых незамерзающих речках Араратской котловины зимуют речные и нырковые утки. Относительное обилие ночных насекомых и скальных убежищ обусловливают видовое разнообразие летучих мышей, преимущественно мелких видов. Насекомоядных мало. Среди хищных животных преобладают лисицы, охотящиеся летом на насекомых и пресмыкающихся, а зимой - на мелких грызунов. Крупные хищники - волк, гиена, леопард - редки. Из грызунов преобладают норные, тушканчики, песчанки. В скалах же держатся лазающие - мышевидный хомяк и лесная мышь. Копытные в прошлом были представлены также нагорно-степными формами: куланами, джейран, баран, а также скальными - безоаровый козел.

Часть сообществ полынных пустынь образовалась в процессе изменения почвенно-грунтовых условий на местах, занятых ранее солянковыми пустынями. Вдоль побережья Каспия, а также по берегам рек и озер различной засоленности формируются ряды последовательно сменяющихся сообществ. В процессе усыхания плавней, речных проток и стариц слабозасоленная плавневая, лугово-болотная и тугайная растительность сменяется через стадии засоленных лугов и зарослей гребенщиков сообществами типичных галофитов.

В пределах Кура-Араксинской низменности от уровня Каспия до высот 250 - 300 м, в предгорьях северо-иранских хребтов, Малого и Большого Кавказа распространены песчанки и ящурки, которых с большой быстротой преследуют краснобрюхие полозы и оливковые ящеричные змеи. Стайки кречоток и чибисов, вперемешку со скворцами и кроншнепами, кочуют в поисках личинок и взрослых насекомых между стадами джейранов и отарами баранов.

Плотный грунт, обилие зеленых кормов и семян травянистых видов, отсутствие снега создают в закавказской пустыне условия для жизни мышевидных грызунов южного происхождения, огромных масс нестадных и стадных саранчовых и сухолюбивых моллюсков, обилие которых привлекает весной и летом в пустыню массу птиц, гнездящихся в тугаях: грачей, черных коршунов, канюков, сипов, аистов, сизоворонок. Уже в мае пустыня желтеет и высыхает. Летом ящериц и змей почти не видно, только лежащие в кустах и близ норок полупрозрачные шкурки этих животных говорят об их весеннем обилии. Осенью пустыня вновь зеленеет, особенно при дождях. Зимой здесь кормятся ростками гадючьего лука и других эфемеров многотысячные стаи стрепетов и белолобых гусей.

339

Вдоль окраины тростниковых болот жируют кабаны и серые гуси, разрывая почву в поисках корнеклубней морского камыша.

Обилие укрытий, кормовой зеленой массы и плодов создают здесь условия для развития жуков, саранчовых, чешуекрылых. В тугаях многочисленны греческая черепаха, прыткая ящерица, желтопузик. Характерны массовые гнездовья грача, черного коршуна, серой цапли, сизоворонки, горлиц. Из воробьиных преобладает испанский воробей, из куриных обычны турач и фазан.

Водно-болотная растительность и животное население. Водно-болотная растительность, развивающаяся почти во всех высотных поясах Кавказа от плавней в дельтах рек до высокогорных болот около озер и ручьев, представлена большим количеством вариантов. Флористически она довольно богата, но сравнительно мало оригинальна, так как состоит в основном из широко распространенных видов. Основные массивы водно-болотной растительности, занимающие местами большие площади (более 1 млн га), сосредоточены в низовьях Маныча, Терека, Сулака, Кубани, Куры, Риони, в прибрежной зоне Черного, Азовского и Каспийского морей. Здесь различаются разнообразные экологические уровни по степени обводненности территории, с которыми связаны стадии развития водно-болотной растительности - от растительности плавней, лиманов, озер и стариц до заболоченных пойменных лесов (тугаи), кустарников, поемных лугов, а также сфагново-осоковых болот Колхиды и гидрогалофитных сообществ Прикаспийской низменности. Большие пространства заняты тростниковыми, камышовыми и рогозовыми зарослями. Интересны заросли лотоса в низовьях Куры.

Тугаи заселяют обыкновенный еж, шакал, зайцы, кабан. Медведь и олень были уничтожены в лесах по Куре совсем недавно.

Летом сообщества тростника и камышей кишат кровососущими двукрылыми. Массы гигантских беззубок, реже прудовиков, водных беспозвоночных и рыб обнажаются в лужах при обмелении озер и становятся пищей ворон, аистов, шакалов. Обильны здесь озерные лягушки, болотные черепахи и гнездящиеся птицы южноазиатского происхождения: белая и рыжая цапли, колпица, малый и большой бакланы. Зимой на озерах и в тростниковых болотах скапливается множество северных пластинчатоклювых - нырковых и речных уток, а также лысух. Обитают постоянно в камышах также водяные крысы, выдры, кабаны.